很难对“科学”下一个科学的定义,科学哲学的哲人们忙来忙去,弄了很多理论,结果总发现他们连科学的划界和研究范式问题都搞不定。科学家们在用不同的方式从事着自己认为是科学的工作,演绎和归纳都被认为是有效的模式,甚至偶然的突发奇想也可能导致科学上的重大突破。爱因斯坦用相对论证明了牛顿力学的不完美,然后量子力学又发现相对论也需要提高。这里面只有一条主线是正确的：科学总在不断地自我完善和提高,在人类的不懈探索之下,会不断逼近事物的本质。进化论无疑也存在这一现象,当新达尔文主义者排除了达尔文所相信的获得性遗传等一系列错误之后,综合进化论则从更高层次上对达尔文主义进行了修订和完善。当然,这仍然不是最后一次。

当年孟德尔的遗传理论被认可以后,所有的生物学家都在怀疑一件事情,达尔文的遗传理论破产了,那他的进化理论还能站得住脚吗?很多人转而过分依赖孟德尔的遗传理论,当时称为孟德尔主义,该理论相信遗传物质是颗粒状的,它们不会发生融合,只有遗传物质的突变才会遗传下去。所以获得性遗传是不存在的,这就从根本上击垮了拉马克主义。而更重要的一点是,孟德尔主义者相信是遗传物质的突变造成了进化。由于当时对遗传学的认识不足,导致他们对于一些染色体重排造成的表型上的严重突变非常吃惊。因此,他们认为新种的出现没有任何预备期,不作任何过渡,就这样突然出现。至于自然选择,作用并没有达尔文宣称的那么大。所以,孟德尔主义的理论又称突变论,用以修订达尔文所提出的渐变论。他们自以为掌握了生物遗传的本质,同时也洞察了生物进化的本质,所以有资格两面出击,一方面打拉马克的耳光,一方面又对达尔文进行嘲笑。

大名鼎鼎的摩尔根是孟德尔主义的杰出代表,他用毫不起眼的果蝇在简陋的实验室里进行了大量的遗传学研究,并发现了好多突变现象,而且这些突变了的果蝇在他那偷来的牛奶瓶里长得很不错,为此摩尔根也误以为突变才是进化的真正动力,无论突变了的性状是否具有适应上的优势,都会在群体中扩散开来。自然选择的力量就这样被扔到了一边。当时摩尔根忽略了实验室里的培养条件并不能等同于自然环境,玻璃瓶里的正常生长其实只是一种假象,这些可怜的果蝇一旦回归自然,立马就会死翘翘,它们根本没有竞争的能力。

著名遗传学家贝特森虽然是自然选择理论的忠实支持者,但却是一个坚定的孟德尔主义者。他不接受连续变异的重要性,坚持认为跳跃式的不连续的变异更为常见,也更为重要,生物的进化只能是跳跃前进的。

在这些观念的影响下,那时很多人已经有了这样一种流行的看法,认为达尔文主义和拉马克主义一样,都已经过时了,可以被扔进历史的垃圾篓里去了。

达尔文主义的忠实追随者皮尔逊等人则以生物统计学研究为基础,坚决反对突变论。他们仍然坚持,在生物统计的水平来看,生物变化的总体表现结果是连续性的,比如人的身高,总是呈现一个连续的变化趋势,这才是生物性状的正常现象,而那些不连续的变异,比如皱皮的豌豆相对于圆皮的豌豆而言,基本上属于无意义的变异,跳跃性的变化并不是生物性状的普通现象,达尔文逐渐的和微小的变化论点并没有错误。

就这样,生物统计学家和遗传学家们为了各自的真理战成了一团,有的甚至从好友变成了仇敌。两派激战正酣之际,有人努力从论战中寻找可能的共同点,其中的桥梁之一是,如果有很多遗传因子同时影响同一种性状,那么,就有可能既保证孟德尔遗传因子的独立性,又可以解释生物统计上的连续变异。因为在遗传因子的相互作用下,简单的孟德尔比例就会消失,变异的连续分布就会出现。所以两派之间大可不必非要争个你死我活。

这一友好的理论后来虽被实验所证实,但在当时却没有被任何一派所接受,弄了个两面不讨好。

各派继续展开研究,以期以过硬的实验结果征服对方。他们研究由大量个体构成的群体,并以统计手法计算他们的遗传结果。群体遗传学因此得到初步发展。但所得的资料表明,孟德尔的那种碰碰球式的遗传模式很难在其他情况下得以完美再现。1909年,一位瑞士遗传学家以小麦的颜色为研究对象做了一系列实验,当所考察的特定遗传因子很少,比如只有三四个左右时,那么,每种遗传因子都遵循孟德尔定律进行独立的分离,这表明这些因子是具有完整的颗粒性的。但是,当因子数量增加,比如增加到了十个左右时,因为相互间的影响作用加强,将会出现高约六万种表型,表型如此之多,以至于很难把他们清楚地分开来,所以就表现为连续的变异现象。这就好比在黑色和白色之间,如果只有两种颜色,就非常容易区分;而如果在黑白之间连续分布着数万种由浅入深的颜色,那就再难分清谁是谁了,看起来就好像是遗传因子出现了混合效果。

这种说法与进一步的实验结果吻合,后来得到了越来越多遗传学家的支持。而且发现,自然选择可以帮助那些有利的基因提高在群体中的出现频率,即所谓“好”基因会越来越多,对生物不利的基因则受到了限制。这种“好”和“坏”的筛选过程,就是物种进化的过程。这种认识过于简单地把基因突变列入“好”或“坏”的阵营中去,而没有认识到基因之间存在的复杂的相互作用,比如,单独看起来可能是“好”的基因突变,却可能因为影响了另一基因的表达而出现“坏”的性状。这种交叉的影响是非常繁杂的过程,有时根本难以探究其间的真正作用链条。

群体遗传学理论不断得到发展,直到新中国建国后仍有很大影响。但其理论核心已经降低了遗传突变对群体的影响,他们转而相信,一个群体在自然条件下,只有少数个体才会突变形成所谓“野生型”,这些野生型往往因为生活能力不强而被迅速淘汰,只有极少一部分能够存活下来并扩散其突变了的基因。

当时还有一种说法,认为在一个群体中,其实早就存在大量基因后备军,所有的性状都是早被决定了的,随时等候自然选择的调用。大量的突变都被保存了下来,然后被群体储藏起来,当时这些突变不一定是适应的,但时过境迁,这些受到歧视的基因极有可能等到时来运转的时候,那时它们就会在特定的环境下帮助群体渡过难关。因为环境是千变万化的,所以保存大量的突变有利于应对不测事件。

群体遗传学家们相信基因突变对进化的塑造力量,强调基因频率变化的意义,相信基因频率的变化的过程就是进化的过程。他们的目光死死盯住生物体内的单个基因,而不是生物个体,并认为每个基因如同个体一般,都有着自己固定的适应值。在他们眼里,进化只不过是这样一种事情,那就是一个生物种群中某些基因的增加或者减少的过程。群体中的相互交配可以引发基因之间的一些强烈的反应,这也可能引发一些突变,并成为进化的动力之一。

把遗传学中的基因学说和自然选择真正结合起来,并构建了群体遗传学主体框架的,是三位学科背景不同的重要学者,分别是费舍尔(RonaldFisher)、霍尔丹和赖特(SewallWright)。

费舍尔本是剑桥大学的高才生,现代统计科学的奠基人之一,在遗传学上的兴趣当然集中于群体遗传学了。他毕业后到加拿大做了一段时间农民,后来发表论文证明了连续变异的存在,对达尔文的理论有独到贡献。

费舍尔因为生物统计的关系和皮尔逊有过大量接触。皮尔逊过度相信达尔文的混合遗传理论,而费舍尔则相信孟德尔的颗粒遗传理论,两人为此而争吵不休,结果反目成仇。于是费舍尔在著名的罗素(BertrandRussell)的支持下到一家实验农场独自展开研究,最终在1930年发表重要著作《自然选择的遗传理论》。他相信,一个物种的群体越大,就越有利于进化,因为大的群体可以保存更多的变异。变异的增多,导致进化呈现出连续性。因此,费舍尔不同意跳跃式的突变,这对达尔文是一种极大的安慰。

霍尔丹生于科学世家,父亲是一位生理学家。霍尔丹自小就受到了科学的熏陶,经过在牛津大学的深造,最终成长为一位知识渊博的伟大学者,他海纳兼收,在很多领域都取得了不俗的研究成果。最重要的成果则表现在把遗传学和数学直接应用于进化论研究。严谨的数学的引入有助于洗去人们对进化论的一些误解,使进化论更有说服力。1932年,霍尔丹出版《进化的原因》一书,成为经典的群体遗传学巨著。

基于其对进化论的认识,霍尔丹和华莱士一样相信马克思主义并成了一名共产党员,在英国主编《工人日报》宣传革命,后因不满于英法等国的国际强权,于1957年迁居印度并加入了印度籍。

赖特是美国人,自小受到良好教育,后取得哈佛大学博士学位,直至成为美国科学院院士。赖特通过豚鼠体色的实验,有力地证明了不同基因之间相互作用的重要性。这些小动物在自然界的小群体中很容易出现伦理问题,随便发生近亲交配,这是被费舍尔和霍尔丹的理论所忽视的一种重要现象;而近亲交配又很容易衍生出新的变异,在一定的隔离条件下,经过自然选择的挑捡,就可以发生迅速的进化。

赖特提出了遗传漂变的概念,指明了一个特定的基因可能会在一代一代的传递过程中出现上下的波动,这个过程是一个大致随机的过程,随着种群大小不同而起伏不同。特别是在小的种群中,有的基因可能会增加,有的则可能会减少,甚至消失,这都是一个随机的过程,自然选择对此作用不大。而在大的种群中,这种随机事件就大为减少,遗传漂变的效应大为降低。

人类血型的多样性极有可能是遗传漂变的产物,因为每种血型对自然都是具有适应性的。A型血的人并不会比B型血的人更具有优越性或生活得更差,那么,各种血型的差异就有可能是遗传漂变造成的,而不是自然选择的结果。这些血型性状,大致就可以被看作是中性性状,不那么好,也不太坏。

赖特还详细论述了基因型和表型的关系及意义。弄清了这些概念,有助于更好地理解进化论。

基因型是一个生物的基因信息总和,对生物的性状起到控制和决定作用。表型就是基因决定以后表现出来的样子,比如个子是高还是矮,毛发颜色是深还是浅等。基因型决定表型,不同的基因型决定了不同的表型,所以,基因不同的人,长相也是不同的。但基因型和表型也不是严格的一一对应关系,有时不同的基因型也可以产生相同的表型。

摩尔根后来发现,基因型的突变其实对表型的影响并不是想象的那么严重,很多果蝇的基因型发生了大变化,甚至出现染色体倒位现象,但长出来的果蝇基本还是老样子。这就否定了孟德尔主义所坚持的基因型突变会导致表型突变的观点。所以,摩尔根到1910年以后开始慢慢承认自然选择的力量,1916年更是大声宣布说：有害的或者中性的突变在群体中不能扩散,有益的突变由于具有较快的繁殖速度,可以迅速扩散到整个群体中去。自然选择在这个过程中可以显现自己的力量。

遗传学家们更多关心的是一段时间内的物种遗传性状的改变,并追踪这种改变的基因本质。而古生物学家们关心的时间跨度就长得多了,他们往往以千万年为单位来考察物种变化。那些追随达尔文的优秀的传统的博物学家们则更重视物种的地理分布和其间的差异。历史与地理的结合,使人们对物种变异和自然选择的看法更加清晰。达尔文原本一直坚持进化是逐渐的过程,而这对于古生物学家而言却问题多多。古生物学家辛苦收集的化石记录无不表明,物种不是逐渐变化出来的,而是突然产生出来,在新种与旧种之间,依然缺少应有的连续环节。这其中似乎发生过一些跳跃性的突变,这种突变有着明显的地理隔离特征,山这边的鸟和山那边同一品种的鸟可能在外形上就有点不一样,而那些被局限在某一封闭地区的物种则可以保持长时间不变。持这种观点的人,更关注物种横向的变化,而不是时间上的改变。

此时生物学的发展越来越具有系统性,系统内部的分工也越来越明确。明确的分工对各领域的研究是一件好事,但是也在一定程度上造成了不同专业背景的知识隔阂。支持达尔文的进化论者与孟德尔主义者展开战斗的同时,却不知孟德尔主义早已落后于遗传学的发展,而进步了的遗传学家们又专注于基因层次的研究,对于生物的分类和变化起源了解不多。几个方面的学者们各说各话,以自己的理解解释着进化论。

这就是当时的混乱情况。

最终,达尔文的斗犬赫胥黎再次表现出了他对进化论的影响。他留下三个著名的孙子,一个是著名作家;一个是著名生理学家,因研究神经动作电位而得过诺贝尔奖;还有一个则是担任过联合国教科文组织首任主席的著名进化论者朱利安·赫胥黎(JulianHuxley)。1942年,朱利安·赫胥黎在《进化：现代的综合》一书中提出了现代综合进化论概念,对遗传学、分类学和古生物学的研究成果进行了综合。赫胥黎家族优美和流畅的文字能力为综合进化论的传播提供了成功的保障。

这次综合其实并没有提出新的理论,并不是创新,而只是综合,把原先各个领域零散的进化论成就整合了起来,不同领域的高手们在这里开始找到了共同语言。自然选择的进化论在度过了充满危机的漫漫寒冬后,再次迎来了生机勃勃的春天,其影响一直持续到现在。

当然,综合进化论成为气候,绝非赫胥黎一人之力,这一理论的成功和广为传播被大众所理解和接受,直接得益于另外几位重要的学者在赫胥黎之前和之后所作出的大量努力。

在赫胥黎进行综合之前,群体遗传学家虽然在自然选择对基因作用的重要性方面仍有不同意见,但他们已经达成了这样一个共识,并成为综合进化论的基础理论框架：备受追捧的科学新贵孟德尔的遗传理论与达尔文主义并不是水火不相容的。进化论完全可以以孟德尔遗传学为基础来展开新的研究。正是孟德尔式的遗传物质的突变为自然提供了选择的余地,生物就这样随机地突变,然后接受定向的选择。而这正是达尔文自然进化论的精髓。

但当时的情况尚不令人如此乐观,生物学家们被遗传学家复杂的数学模型搞晕掉了,他们鄙视这种整天做数学推理却不去进行野外观察的研究方法。如何解决其间的隔阂,是当务之急。

正当其时,另外几位重要人物出场,代表是遗传学家杜布赞斯基(Theodosius.Dobzhansky)、动物学家迈尔和古生物学家辛普森(GeorgeSimpson)。

先说最重要的杜布赞斯基。这个人出生于俄国,在俄国长大读书并在大学毕业后从事生物学研究,年纪轻轻就发现了基因的多效性,为此受到前辈的赏识。1927年,杜布赞斯基幸运地避开了李森科的迫害,来到美国哥伦比亚大学摩尔根实验室工作,后随摩尔根去加州理工学院任教,从此开始系统的遗传学研究,取得了丰硕的学术成果。经摩尔根帮忙,杜布赞斯基加入了美国国籍,并于1937年出版了名著《遗传学与物种起源》,把遗传学和自然选择作了一次完美的综合,为赫胥黎的写作奠定了坚实的基础,这本书也因其重要意义而被誉为20世纪的《物种起源》。杜布赞斯基还提出了人类文化进化的概念,指出人类的进化是生物学和文化的相互作用的结果,以此反对把人类的进化只看作是一个生物学的过程。

在《遗传学和物种起源》中,杜布赞斯基系统地表述了综合进化论的思想和观点,明确提出关于进化机制的研究应归属于群体遗传学的范围。物种形成和生物进化的基本单位不是个体,而是群体,或者种群。那么什么是种群呢?就是那些生活在同一生态环境中,并能自由交配和繁殖的一群同种个体。他把种群看作是物种的基本结构单位,同时也是进化的基本单位,进化的过程也就是基因频率改变的过程。

杜布赞斯基非常重视突变的作用,因为只有遗传物质的不断突变,才会给生物的进化提供无限的可能,所以,突变是进化的关键。虽然每一个体的基因突变率很低,但生物总量足够多,地球时间足够长,所产生的突变可能性也就极其可观了。然后轮到选择的力量发挥作用,自然选择无情地消除有害基因,不断保留适应的基因,新的生物类型就此得以形成。

新的基因还必须能够传递下去,这就需要繁殖的成功率足够高。所以,生存竞争在某种程度上就是繁殖竞争,适者生存其实应该是适者繁殖。

杜布赞斯基还认识到了隔离的重要性。如果没有有效的隔离,所有的种群混在一起随便杂交,就不容易形成相对固定的形态。所以,隔离是物种形成和稳定的关键。这种隔离主要有地理隔离和生殖隔离。地理隔离很好理解,一条大河就足以让两岸的兔子保持相对而视的企盼状态而不会出现肉体接触,这在某种程度上保证了两岸种群的纯洁性。而生殖隔离也已在不同研究水平上得到了现代生物学研究的证明,一只娇小可爱的雌性吉娃娃狗很显然不能和高大粗壮的雄性藏獒进行自然交配。这只是生殖隔离的最基本手法,此外还有很多复杂的机制保持各自物种的纯洁性,特别是在细胞和分子水平上的隔离更是令人叹为观止：一只森林狼很可能会在意乱情迷之中和野猪发生了不文明关系,但它们的精子和卵子却因为细胞表面蛋白受体的障碍而没有融合的可能,就算发生了融合,染色体也不能配对。自然之手在用无数种细微的方式控制着这个世界的一切。

《遗传学和物种起源》是如此的成功,以至于有机会不断再版,直到1970年,杜布赞斯基还在第四版中作了大量修订工作,甚至把书的名字都改掉了,名为《进化过程的遗传学》,从中可以看出,这个自信的学者已经不再把遗传学放到和进化论同等重要的地位了。

这本书其实是对综合进化论的进一步发展。一个重要的改变就是,杜布赞斯基不再把自然选择看成是一个筛子,它并不能把所有有害的基因给过滤掉,也并不能只保存下来最优秀的基因。有些基因明显是不怀好意的,甚至是致命的,但也被自然选择给保留了下来,正因为如此,就形成了生物的多样性。如果自然选择是如此的严厉,对于稍弱一点的机体根本不留情面一律痛加诛杀的话,自然界就不会呈现如此纷繁复杂的美妙与和谐了。

杜布赞斯基还对自然选择进行了分类,大家所熟知的那一类起到淘汰作用的自然选择属于“正常选择”,其主要作用是消除有害基因,这也是最重要的一种选择。所以现存生物体内的基因大多是有用的,或者至少是无害的。

第二类自然选择叫“平衡选择”,这类选择的淘汰力不是很强,它可以容忍一对等位基因上保留一个相对有害的基因,镰刀形红细胞贫血病的基因就这样被保存了下来。第三类是特定条件下才出现的“定向选择”,它所选择出来的基因不一定是最好的,但在当时条件下却是最合适的。通俗一点说,大量耐药性细菌的出现,就是因为抗生素在这里起到了定向选择的作用,而抗药性基因之于正常细菌,从经济角度来讲,原本是一种累赘。

辛普森的功劳则体现在古生物学领域,正是他在《进化的节奏与方式》一书中指出,化石记录所揭示出的宏观进化是通过微观进化的积累效应产生出来的。他通过定量分析澄清了一种误解：很多人都以为马的进化是直线性的,其实这是拉马克的直生论的观点,即相信现代马是由那种小体形而多趾的原始马直截了当目标明确地进化而来的。辛普森反驳了这一观点,他用化石证据表明,马的进化树原本是很不规则的,当中曾出现过很多奇形怪状的马,这些怪物都被自然淘汰了。我们现在所看到的马的进化的直生现象只是一种假象而已。

另一位重要学者迈尔是德裔的美国学者,2005年2月3日逝于哈佛大学,享年一百零一岁,被誉为“20世纪的达尔文”和“达尔文之后最伟大的进化论者”。他最为关注地理变异与气候对物种进化的影响,并非常欣赏杜布赞斯基提出的“隔离机制”概念,认为这在物种形成过程中起到了至关重要的作用。在此基础上,迈尔提出了“异域物种形成”的概念,其主要意思是说,被隔离开来的群体有机会发展各自有特色的性状,一旦这种性状稳定下来,后来就算地理隔离消失,隔离机制仍然能阻止不同群体之间的相互配育。也就是说,单靠地理隔离就可以产生出很多新的物种。

迈尔在动物多样性和系统分类方面的研究取得了大量成果,经过他的努力,人们才认识到了生物多样性的起源研究的重要性,使之成为进化论研究的中心问题之一。在1975年退休之后,迈尔开始关注达尔文进化论在人类思想史中的地位,为此他出版了大量著作,其中《生物学哲学》略显深奥,而《进化是什么》《很长的论点》则都是雅俗共赏风行世界的优秀进化论作品。

总之,综合进化论在多门学科发展的基础上,继续保留了达尔文思想的核心,那就是自然选择。我们现在对生物进化论的主体认识都来源于综合进化论。这个理论体系有一个明确的技术路线图：生物进化的基础是遗传物质的偶尔突变,然后这些突变接受自然的选择。无论是剧烈的还是逐渐的变化,都只不过是基因连续变化的表现而已,是变化的两种极端情况。这些变化的最终生物学基础,都源自基因持续的变化,其本质是统一的。

综合进化论根据基因水平上的研究,也明确提出了这样一种概念,即某一物种之内的生物,虽然表面上看起来大致差不多,比如狗,无论是上海的狗还是北京的狗,我们都可以一眼看出那是狗;但是,其实这些狗们在基因水平上是完全不相同的,每一条狗都与另一条狗存在明显而确定的基因序列上的差异。因此,所谓“种”的概念,实在是一个很模糊的东西,再也不是此前所认识的那样,人们本以为在同一个物种内的生物应该在本质上是相同的。实则不然。综合进化论指出,这世间的生物,从基因水平来看,没有谁和谁在本质上是一样的,除了一卵双生之外。

随着对基因认识的加深,也解决了生物性状混合的问题。达尔文看到了生物性状可以混合的现象,比如,深色皮肤的父亲和浅色皮肤的母亲生下的孩子的皮肤可能处在深浅之间。因为不了解孟德尔基因遗传研究成果,他只能相信遗传物质是可以混合的,所以性状才会混合。

这个遗传因子的“混合论”必须要解决一个困局：如果一个物种在漫长的岁月中好不容易等来了一个优秀的突变个体,却会在交配过程中因不断相互混合而变得面目全非。这个得之不易的优良性状就如同一滴糖水落进了水池中,不会再有一点甜味。

现在有了基因型和表型的概念,这一困惑也得以迎刃而解。基因虽然是完整的,呈现一定的不可融合的“颗粒”性质,但是,基因所表达出来的表型在某种程度上是可以“混合”的。也就是说,控制深色皮肤和浅色皮肤的基因并不会混合起来,它们仍然可以按照原来的序列遗传下去。但这些基因表现出来的皮肤的颜色确实可以表现出中性肤色来,好像是被混合了。

综合进化论还对宏观进化和微观进化进行了沟通,沟通后的统一体使综合进化论的内核更为简洁,看起来也更具有科学性。

在遗传学家眼里,基因的突变只能是一点点的、慢慢的微小的突变,这也正符合达尔文当初的设想,小小的突变不断地带来进化,这就是所谓的微观进化。

微观进化有证据支持,故没有人反对,甚至连保守的创造论者也不会反对。但这一理论的局限是,所有的变化都不会产生惊人的后果,所以很难用微观进化来解释大量新奇物种的产生。而且,实验室中基因水平的突变很难制造出新的物种来,基本都是在物种内部变来变去的,这也给不同目的的反对者们提供了借口。

20世纪40年代,一位美国遗传学家提出了宏观进化的概念,主张对生物进化起决定作用的不是微观进化,而是以物种为单位的宏观进化,即物种在漫长的地质年代中发生在“种”这一层次之上的大变化,比如从鸟类到哺乳动物、从裸子植物到被子植物,都是宏观进化现象的代表。该理论旨在阐述微观进化所不能解释的物种变异现象,对大的物种门类的出现作出说明,并可以用来解释古生物化石的某些现象。此前提到过的间断平衡理论正是用于解释宏观进化的一个重要理论。

而怎样才会出现宏观进化呢?

一些学者给出的答案是,只有大突变才会产生大进化,所以,宏观进化是跳跃性突变的结果。跳跃性突变不是以点点滴滴的基因突变为基础,而是以整条染色体的改变为基础,这种大的改变极有可能产生出大的物种跳跃。老鼠的后代,极有可能因此而变得面目全非,在化石上的表现,就是新种的突然出现。

也有的观点认为,其实宏观进化并不排斥微观进化,跳跃性的突变也仍然是在基因的微小突变的基础上进行的,只不过表现得比较激烈一点而已。所以,宏观进化与微观进化这两种表述并不是根本的不同,而只是观察视野的不同。

但经典的达尔文主义者对宏观进化的提法非常不满,仍然坚信进化只能是一点点微观进化积累的结果。把宏观进化和微观进化掺和到一起,是瞒天过海的欺人做法。正如要步行去千里之外,需要靠一步步地走过去,最后的结果虽然显示目的地离出发地很远,但那只是假象,是缺少中间环节带来的假象。如果有人用摄像机一步步地拍下步行的过程,当然就不会产生这种显得很突然的假象。只可惜,化石没有保存下来每一步的变化,我们只看到了结果。

综合进化论把微观进化和宏观进化调和了起来,把微观进化看作是进化的基础。当很多微观进化汇集起来时,结果就表现为宏观进化。

但是,这种调和其实并没有真正地起作用,部分微观进化论者和宏观进化论者之间仍存在尖锐的对立情绪。包括古尔德在内的支持宏观进化的学者们相信,微观进化其实是非常微不足道的过程,对于物种进化并没有实质性意义：一条母狗生下小狗,每一代之间都会有微观的变异,但那仍是狗,根本不会有变成猪的可能。只有宏观进化才有形成新种的可能,这种变化是跳跃的、巨大的,所以也有着与微观进化完全不同的生物学机制。因此,宏观进化应该是一种独立的现象,并不是微观进化的表现形式。

微观进化论者当然不同意这种看法,他们指出微观进化的速度是变化的,有时很慢,有时也很快。这一切都与环境的变化有关。当速度很快时,很可能就会表现出宏观进化的样子来。微观进化论者甚至用非常有力的论证表明,只需要通过微观进化,从一只小鼠进化到大象这样的庞然大物,大致只需要一万年就足够了。而这在地质上的表现,只不过是弹指一挥间而已。

宏观进化论者们还有一个麻烦就是,他们需要大突变来制造大进化,但如何才能产生所谓大突变呢?从生物学角度来看,特别是从基因层次来看,大突变还有重要的生物学意义,这是不可想象和不可理解的事情,谁都知道从一堆洗乱的牌里随机摸出一副同花顺是多么困难的事情。更困难的是,生物是一个协调的有机体,局部的改变必须有其他器官的配合才会有真正的意义,一个光秃秃的没有羽毛的翅膀只适合作烤翅,而不适合飞行;有翅膀有羽毛却拖着一双厚实的大腿,同样也飞不起来。整体性的大突变,实在是难比登天!

宏观进化论者针对这种责难,公然提出了有名的“有希望的怪物”理论以与综合进化论进行对抗。他们认为始祖鸟就是一头卓尔不群的“有希望的怪物”,后来成了鸟类的祖先。同时,宏观进化论者还反问微观论者,如果所有器官都是一点点渐变出来的,那么请问,一双短短的没有长全的还不足以飞起来的半截翅膀又能有什么用处?

与此相关的争吵至今仍很激烈。从基因层次来看,是有可能发生大突变的,HOX基因就是一个重要的例证。人与黑猩猩的各种蛋白质大多结构差不多,只有不到百分之一的不同,而这一丁点的不同却造成了人和黑猩猩如此严重的差别,似乎充分说明有某种重要的发育调控基因存在,这些发育调控基因的突变将会是大突变的基础。

可是,就算这种大突变真的存在,那么,它所产生的那头绝无仅有的“有希望的怪物”又到哪里寻找心上人去洞房花烛呢?找不到可以般配的心上人当然就意味着绝后,这只怪物的希望何在?它只能在“拔剑四顾心茫然”之后悲惨地化为尘土,然后随风而逝,再也不见踪迹。

看来这个难题一时还找不到更好的解释。

1947年,遗传学、分类学和古生物学共同问题委员会在普林斯顿成立,该委员会有三十多位学术权威组成,各来自生物学的不同领域。在这次牛人云集的科学大会上,清晰地表达了这样一句话：自然选择是一切适应性进化的机制。

1959年11月,西方召开了一个生物学界纪念《物种起源》出版100周年的庆祝大会,综合进化论得到了全面认可,自然选择学说也取得了全面胜利。

迈尔曾对综合进化论有过总结性的论述：这是《物种起源》问世以来,进化论研究史上最重要的事件。进化论综合虽然不是一场革命,但显而易见它是达尔文进化论的最后成熟。他满怀信心地指出：进化生物学与生态学、行为生物学、分子生物学的结合,提出了无穷无尽的新问题。然而,需要强调的是,任何新的发现都不可能对综合进化论的基本理论框架有突破性的打击。

事实上,与进化论上所有的争论情况相似,综合进化论并没有彻底解决所有争论,包括宏观进化和微观进化之间的问题,没有一方能完全说服另一方。争论仍将继续,进化论的综合也没有如迈尔所说的最后完成。威尔逊就认为它还需要一次新的综合,那就是社会生物学的话题了。

当综合进化论正努力前行时,几乎与此同时,另一个争论也浮出了水面,即自然选择发生在何种层次上的?是群体水平,个体水平,还是基因水平?

这当然又是一个难题。

好像还是出现了新的问题：自然选择是正确的,可是自然选择的对象是什么呢?是群体,是个体,还是基因?

爱德华兹：当然是群体了。

威廉斯：群体是没有必要的,应该是个体。

古尔德：我也支持个体理论。

道金斯：开什么玩笑,应该是基因才对。

迈尔：你才开玩笑,基因选择理论应该被扔进垃圾堆。

达尔文：我又晕了,你们说的我都不懂……