世代繁衍生生不息,父亲的生命移植于儿女身上。

虽然岁月迁流,但是种性不变,

维持了原来的风貌和同样的心智。

直到蓓蕾枯萎、虫群消灭,

曰增的需要剌激怀孕的母体,

—厢情愿的希望创造更温柔的性。

伊拉兹马斯•达尔文(ErasmusDarwin)

火星人佐格(Zog)仔细把太空船开进另一个轨道,准备从火星背面的洞口进人;从地球看不到这个洞口。她进出这个洞口已有多次经验,她现在只是急于返家,毫不紧张。这次她在地球停留的时间最长,超过所有火星人的记录。她迫不及待的想要享受一次氩气浴和一杯冰凉的氣制饮料;与同事、子女和丈夫久别的重逢,也是令人欣慰的乐事。想到这里,她不禁失笑,在地球停留太久,连想法都快和地球人一样了。丈夫!谁都知道火星人没有丈夫;火星上根本没有性的分别。想到背包里的报告《地球生物：生育难题已获解决》,她不禁踌躇满志。这是她最大的成就,不管查格(BigZag)怎么说,升迁是绝对少不了的。

一周后,查格打开地球研究公司委员会办公厅的大门,要秘书请来左格。左格进来后在给她安排的座位上坐下。她说话时,刻意避开左格的眼睛：

“左格,本委员会已经详细研究你的报告,大家对于它的完整周详,印象都很深刻。你对地球人的生育研究调查确实非常彻底。除了在场的吉格(Zeeg),大家都同意你把你的假设阐释得透彻明白。我相信地球人确实以你叙述的方式,利用怪异的性进行生育工作。你的结论认为地球人的某些表象——充满忌妒的爱、美色、男性的侵略性,还有令人发笑的智慧——都是性事的结果,不能让某些委员满意。”委员会对于这个老掉牙的笑话都忍俊不禁。“可是,”她突然拉高嗓门,“你的报告有个难题。你没有研究最重要的问题,也就是最简单的三个字：为什么。”她的声调转为揶揄,“为什么?”

左格有点嗫嚅：“你所谓的‘为什么’是什么意思?”“我是说,为什么地球人有性?为什么他们不像我们一样进行复制?为什么他们生个小孩需要两种生物?到底为什么要有男性存在?为什么?为什么?为什么?”

左格立即回答：“我曾设法解答这个问题,可是一筹莫展。我请教过几位专家,他们也没有答案。他们提出一些说法,但是莫衷一是。有的认为性只是历史的意外;有的说性是抵抗疾病的方法;有的认为性可以更迅速调适改变,促进演化速度。可是,基本上他们也都不懂。”

查格突然放声大笑,“不懂?不懂?有关他们生存的最有特色、最有趣的科学问题居然不懂。左德(Zod)啊,救救我们!”

▼从梯子到旋转踏轮

性的目的是什么?乍看之下,答案简单得到了无聊的程度。可是稍微思考一下,看法可能就会不同。婴孩为什么必须是两个人的产物?为什么不是三个或一个?其中到底有没有道理?

大约在二十年前,一些权威生物学者开始改变对性的看法。几乎是一夜之间,性的地位从合情合理、无可避免的生育方式,变成毫无意义、没有完全消失是个不可思议的事情。此后性的目的就演变成为公开的问题,成为演化问题的女王。

但在混乱之中,答案逐渐成形。要了解它,必须进人镜子世界;在这个世界里,事物和其呈现的外表不同。性无关生育,性别无关雌雄;求偶无关劝服;流行无关美丽;爱情无关情感。

达尔文和华莱士(AlfredWallace)于1858年出版了有关演化机制的重要著作,当年维多利亚时代的乐观主义正处流行高峰,“进步”观念当令。难怪达尔文和华莱士|立刻成为进步之神的促销者;演化观念立即风行一时,无f法阻挡。其实情况之所以如此,肇因于对演化的错误认识,认为演化代表从变形虫到人类的稳定进步,是自我改进的演化之梯。

面临第二个千禧年结束之时,人类心态再度改变。进步即将冲破人口过多的藩篱、招致温室效应和耗尽资源。人类的进步再快,好像还是无济于事。工业革命有没有使世人更健康、更富裕、更聪明呢?荒诞不经(哲学家则会认为不出意料之外)的是,演化科学居然已经开始配合这种心态了?流行的演化科学对进步观念嗤之以鼻;演化是旋转踏轮,不是梯子。

▼处女怀孕

对人类而言,性是获得婴孩的惟一途径,也是目的。直到19世纪下半叶,才有人发现问题——应该有许多更好的生育方式。例如,微生物就以分裂为二的方式进行繁殖;柳树可以插枝繁殖;蒲公英以种子复制自己。处女绿蝇生下的处女绿蝇,已经又怀有处女绿蝇。魏斯曼在1889年就了解这点：“两性融合的重要涵义不在于增殖,因为不必两性融合,也有许多增殖的方式。例如有机体的分裂,芽生,生产单细胞的胚芽。”

魏斯曼开创了伟大的传统。迄今每隔一段时间,就有演化学者宣称性是“问题”,是本来不该存在的奢侈品。

有一个和17世纪英国皇家学会有关的故事如此流传：在一次由国王主持的讨论会中,与会的饱学之士热切讨论为什么一杯水中,放不放金鱼的重量都一样。所有提出的解释都受到驳斥,争论逐渐激烈。突然国王开口了：“我怀疑各位的说法。”然后他命人送来一杯水、一条金鱼和一个天平。杯子放进金鱼之后,重量增加了;增加的正好是金鱼的重量,不多不少。当然了,事实本就如此。

这当然是杜撰的故事,也没有人会认为科学家都是白痴,硬要假定一个根本不存在的问题。可是当一些科学家宣称无法解释性存在的原因、却又不满意所有的解释时,颇令其余的科学家觉得这种智力的敏感有点荒谬;因为两者稍有相似之处。他们指出,性确实存在,所以必有什么好处。生物学者坚持动植物进行无性生殖更为理想时,就像工程师坚持蜜蜂不能飞行一样好笑。布朗大学的布鲁克斯(LisaBrooks)说：“这问题引起争执,在于许多双性的有机体好像都不知道这种结论。”生性尖酸的人会说,不错,现存的理论还有一些漏洞,但不要期望修补漏洞就能获诺贝尔奖。此外,性为什么一定要有目的?以这种方式生育繁殖,说不定是演化的意外事件。

然而,还是有大量的生物根本没有性别,或只在几个世代区分性别,别的世代就又不分。处女绿蝇在一个夏天经历好几个世代,到了夏末又变成有性,必须和公蝇交配,使后代混合了双亲的基因。如果纯就意外事件而论,性好像相当顽强。这种争论永不止息,每年都有大量的新学说、论文、实验和解答。如果征询现代的相关学者,他们几乎都同意问题已获解决,但问到正确答案是什么时则又意见纷纭,莫衷一是。是不是真该有不同的说法?我请教最早提出“为什么要有性”问题的英国遗传学者约翰•史密斯(JohnM.Smith),是否需要另找新的答案。他回答：“不用。答案早就有了,只是大家的意见不一而已”。

▼性与自由交易

进行讨论之前,先简介一些遗传学的名词。基因(gene)是由四个字母写成的叫作DNA,也是制造和运作人体的方法。正常人体的每个细胞都拥有两套各7.5万个基因,完整的50万个就叫做基因组。基因位于23对丝带状的染色体上。女人受精时,精虫的23个染色体的7.5万个基因,就和卵子的23个染色体的7.5万个基因结合,形成完整的人类胚胎,含有7.5万对基因,以及23对染色体。

另外还有一个重要的技术问题是减数分裂。凭借减数分裂,精虫或卵子可以选择保留的基因。男性可以选择得自父亲的7.5万个基因,也可以选择得自母亲的7.5万个基因,但最可能的选择是两者的混合。减数分裂时,每个染色体都和对应的染色体并排,然后同对的染色体有部分会发生互换现象,称为重组。亲细胞的染色体就在子细胞的染色体中,等候来自另一亲细胞的染色体互相结合,这个过程称为异体受精。

性就是重组加上异体受精;这种基因混合过程就是性的主要特色。结果婴孩都经由双亲得到四个祖先的基因者双亲的基因(由于异体受精)。重组和异体受精成为性过程的主要特色,结果其他的相关事项——性别、择偶、乱伦的避免、多偶、爱情和忌妒——都是使这两者更有效、

更仔细进行的主要因素。

依这个观点而论,性就和繁殖有了距离。生物在生命过程中,随时能够取得其他个体的基因;细菌就是如此。它们只要两者相互勾住,利用管道交换几个基因,然后各奔前程;在交换基因之后,才再自行分裂进行繁殖。

性相当于基因的混合。为什么基因混合是繁殖的好方式,学者之间颇有争论。过去一个多世纪以来,传统认为基因混合有利于演化,是因为可以产生变异,再供天择,但基因本身并不因而发生变化,这点连魏斯曼——他的时代尚未发现基因——都知道。性只是基因的自由交易,大大增加了优秀基因遍布整个物种的机会,也增加了演化的可能。所以魏斯曼认为性是“个别差异提供天择使用的材料。”性还能够加速演化。

英国生物学家格雷厄姆•贝尔(GrahamBell)为这种传统的理论取了一个绰号-布雷教区牧师(VicarofBray)。他是小说中的16世纪牧师,善于见风使舵,随着主教的改换而悠游于新旧教之间。所以双性动物常被比喻成这位牧师,因为它们对于改变的适应迅速又良好。这种传统看法持续了大约1个世纪,至今仍见于教科书。它最初遭到质疑的时间已无法确定,可能发生在1920年。然后生物学者逐渐发觉魏斯曼理论的不合理,因为他似乎视演化为一种诫令,演化几乎成了生物生存的目标,是造物主强加于生存的机制。

这种说法显然是无稽之谈。演化是有机体遭遇的事件,是漫无方向的过程,有时使后代变得复杂,有时变得简单,有时毫无变化。我们过度浸淫于进步和自我改良的观念,所以难以接受这个正确的观念。但是生活于非洲东方马达加斯加岛沿岸的一种鱼,和三亿年前的祖先一模一样,我们怎能指责它们不肯演化,破坏了一些基本定律?

有人认为演化速度不够快,接连而来的推论认为腔棘鱼类没有演化成为人类,是演化的失败者。这种论调不难驳斥。达尔文就已注意到,人类严重干预了演化的进度。在演化史上一眨眼的时期中,人类培育出吉娃娃、圣伯纳等数百种狗类;这就是演化不如它该有速度的证据。事实上,腔棘鱼类的演化极为成功;它们历久如新,很像福斯牌的金龟车。演化不是目的,只是解决问题的手段。

魏斯曼的信徒,尤其是费希尔(RonaldFisher)和穆勒(HermannMiller),提倡演化纵然不是命定,至少也具有重要功能,所以能够逃避目的论的陷阱。无性物种具有不利之处,难以和双物种竞争。费希尔和穆勒将基因观念加进魏斯曼的理论,分别在1930年和1932年出书,

所提论点——性的好处——几乎无懈可击。穆氏甚至强力宣称,新的遗传科学已经解决了这个问题。两性物种分享新发明的基因,无性物种则无此可能。双性物种就像共享成果的发明族,例如有人发明引擎,有人发明铁路,两人的发明都可以分享。无性的物种则像一群忌妒的竞争者,

所有的知识都弊帚自珍,不肯分享,结果火车走在马路上,马车则行驶于铁轨上。

1963年,克劳(JamesCrow)和木村(MotooKimura)以数学方法显示,双性动物同时突变的机会微乎其微,而无性物种则非如此。此举给了费氏摩氏的理论一个新的现代面貌。他们认为,双性动物不必等待一个个体同时出现两种突变,就可以结合两个个体的突变;只要种族数目超过一千,就能为双性动物带来超过无性动物的优点。于是性成了演化的助力,现代数学则为这个理论提供精确的数据。因此争论到此应该可以视为结束。

▼人类最大的对手是自己

要不是苏格兰生物学家怀恩•爱德华兹(V.C.WyrmeEdwards)在1962年出版了影响重大的巨著,一切争论可能真的到此为止。他对生物学的贡献无与伦比,因为他指出从达尔文以来的演化学说中一个重大的谬误。他指出这个谬误的用意不在于消除它,而在于它既正确又重要;是他首先把这个要点阐释得明白透彻。

这个谬误以一般人谈论演化的方式流传。我们认为演化是“物种生存”的问题。我们认为竞争发生于物种与物种之间•,达尔文所谓的“生物竞争”是恐龙和哺乳类的竞争,或是兔子与狐狸的竞争,现代人和尼安德塔人的竞争。这种观念来自国家或足球赛-德国对抗法国,主队对抗客队。

达尔文偶尔也会掉入这种思考方式。他的著作《物种起源》的副题提到“优胜种类的继续生存”,然而他的重点是在个体而非物种。物种各不相同,有的繁殖成功,传下更多后代•,如果改变来自遗传,那么逐渐、缓馒的变化是不可避免的。达尔文的观念后来和奥国生物遗传学家孟德尔(GregorMendel)的发现结合;后者证明,遗传特质都来自基因,因而成为新理论的主体。这套理论说明基因的突变如何传遍整个物种。

但是这个理论蕴含了未经验证的二分法：既然最适者才能生存,请问它的竞争对手是谁?是同种之间的其他个体,或异种的个体?

非洲草原的瞪铃设法避免成为猎豹的食物,在遭受攻击逃生之时,它还要设法跑得比其他的瞪羚快。这时的生死大事是跑得快过其他瞪羚,而不是快过猎豹。有个故事就叙述一位哲学家和朋友遭到大熊攻击时,朋友说：“不用跑了,你跑不过大熊的。”哲学家回答：“不用比熊快啊,只要比你快就行了。”所以心理学者对人类具有了解哈姆雷特这个角色,以及懂得解析几何的能力,常常觉得困惑万分,因为在原始时代,这两种能力对人类没有什么用处,就像让爱因斯坦去捕捉犀牛,他的表现不会比别人好,甚至还更差。剑桥大学的心理学者汉弗莱(NicholasHumphrey)首先解决这个难题,并提供了清楚的答案。

原来人类不是利用智力来解决问题,而是用来在同类之间互别苗头,冀求胜过对方。欺骗他人、识破欺骗的伎俩、

了解旁人的动机、操纵他人,都是智力的用途。所以要点不在如何伶俐圆滑,而在比旁人更伶俐圆滑,可见智力的价值无限,因为物种之内,天择的重要性超越物种之间的天择。

这种说法看似错误的二分法,毕竟个体对于物种最重#要的应该是生存和繁衍;但这两者又常常相互冲突。假定—只雌虎的地盘被另一只雌虎侵入,它会不会欢迎入侵者,共商如何和平共处、分享猎物?当然不会,它会拚死奋战。就整个种族而言,这种做法有害无益。巢中的小鹰常杀死弟妹;此举对小鹰有利,但不利于种族。

动物世界之中,不论同种异种,个体都在互相征战;最接近的敌人,都是同种的其他个体。天择不会为了选择能够促进种族繁荣的基因,而伤害个体的生存,因为这些基因早在显示出优点以前就已消灭殆尽了。可见物种不像国际战争,而是成员之间的内战。

怀恩•爱德华兹坚信,个体常为种族而奋斗,至少也为族群而奋斗。例如海鸟数目过多时,就会停止生育,以防食物不足。他的著作造成两派说法：族群选择论者坚称,动物行为受到团体利益的指导;个体选择论者则认为个体利益优先。族群选择的论调扣人心弦,因为人类浸淫于团队精神和慈悲的道德教训之中,而且它又能解释动物的利他行为。蜜蜂为了防卫蜂窝而战,螫杀敌人牺牲自己;鸟类守望相助,发现敌人必定互相告警,有时还喂养非亲生的幼鸟;人类也有舍身救人、为正义牺牲的心理。可是外表常会误导,动物的利他主义其实只是神话;高贵无私的行为,其实为的都是自己的基因,只是有时情势逼人,非得奋不顾身才行。

▼个体的再发现

如果在美国参加生物学者的会议,幸运的话,可能看到一位高大、满脸胡须、面露微笑、外表很像林肯的人站在群众后方。很可能有一大堆仰慕者环绕在他的身边,不顾错过他说的每句话,因为他沉默寡言,难得幵口。群众会悄悄耳语,“乔治也来了。”整体气氛显示,他的出席是件大事。

乔洽•威廉姆斯(GeorgeWilliams)是个沉静、充满书卷气的生物学教授,大半生任教于纽约州立大学。他未曾做过杰出的实验,也没有惊人的发现,可是他是演化生物革命的启蒙者,影响深远,不亚于达尔文。他对怀恩•爱德华的族群选择论深感不满,所以在1966年用整个暑假写就《适应和天择》(AdaptationandNaturalSelection),阐述他心目中演化的作用方式。这本书在所有的生物学著作中如鹤立鸡群,高耸如喜马拉雅山。他对生物学的贡献,与亚当•斯密(AdamSmith)对经济学的贡献不相上下。书中解释个体自利的行为如何导致集体的努力。

威廉姆斯简单扼要的指出族群选择论的推理错误,为坚持个体选择论的费希尔、赫登(J.B.S.Haldane)、怀特(SewallWright)等人出了一口闷气。混淆种族和个体的赫胥黎(JulianHuxley)等人的光芒因此黯然失色。该书出版几年之后,怀恩•爱德华的理论销声匿迹;几乎所有的生物学者都同意,个体不肯牺牲自身而演化出有利于物种的能力;只有两者需要一致的时候,无私的行为才有出现的可能。

这种说法令人困扰,真是既残忍又寡情的结论。尤其当时经济学者无限欣喜的发现,为了促进社会进步,—般&百姓都乐于缴纳重税,支持社会福利政策;他们认为社会不必满足个人的欲望和需求,而应该推崇高尚的情操。可是生物学者却在此时对动物行为提出完全相反的结论,描述了一个粗暴的社会：动物从来不肯为了族群的需要而牺牲自己的野心;鳄鱼纵然濒临灭种,对同类幼鳄仍然照吃不误。

其实威廉姆斯的本意并非如此。他充分了解个别的动物常需互助合作,而人类社会也绝非随心所欲,毫无节制。但合作只发生在近亲——亲子、工蜂——之间,或对行为者有直接、间接利益的时候,例外的情形极为少见,原因在于自私的报酬高过利他的报酬,自私者留下更多的后代,而利他者最后都灭种。但是帮助亲戚,实际上帮助的是同样的基因,因此基因在不知不觉之间扩散传播。

威廉姆斯知道这个模式有个恼人的例外：性。传统的解释,也就是布雷教区牧师理论,认为“性”主要是族群选择;在繁殖过程中,个体慷慨的分享基因,否则几百世代之后,就会被其他互享基因的物种超越。因此之故,有性生殖的物种优于无性生殖的物种。

如果双性物种的个体并不优于无性物种的个体,性就无法以威廉姆斯的“自私”学说加以解释。因此不是自私学说不够周延,就是传统的解释发生错误。他们越加研究,就越觉得性不是为个体创造的,物种才是。

这段期间,加州科学研究院的吉思林(MiechaelChiselin)正在研究达尔文的理论,对于达尔文一再强调个体竞争强于物种竞争的观点印象深刻。他也开始考虑,性如何成为例外。他自问：有性繁殖的基因,如何以无性|繁殖的基因为代价而传播?如果所有物种都是无性生殖,但突然其中一对发明有性生殖,这会带来什么好处?如果毫无益处,有性生殖怎会流行传布幵来?如果有性生殖无法流行传布,为什么有这么多有性生殖的物种?吉思林无法了解,新出现的有性物种,如何能够比古老的无性生殖物种传下更多的后代?它们必须耗费大量时间寻找配偶,而且雄性动物无法生殖,照理说,后代的数目应该较少才对。

由工程师改行研究遗传的英国学者、新达尔文主义者约翰•史密斯(JohnMaynardSmith)师承赫登,具有深刻的见识和活泼的心境;他虽然没有解决吉思林的两难问题,却提供了答案。他认为性的基因必须能够使子代数目成为单性生殖的两倍,才有扩张散布的可能。这个答案令人匪夷所思。他说,如果反向思考吉思林的问题——物种突然放弃有性生殖,不用配偶的基因,而把自身的全部基因传给子代;它所供应的基因超出对手两倍。表面看来,

这么做有极大的好处,因为供应了两倍基因给子代,不久就可成为这个物种的遗传物质。

假设石器时代,两男两女同住一个洞穴;女人当中一位是未曾生育的处女。她单性生殖,生下一个和她一模一样的女婴,术语称为“孤雌生殖”或“单性生殖”(panhenogen)。孤雌生殖的方式有数种,其中一种是卵子由别的卵子受精。两年后,她又以同样方式产下一女。另一名女性则以正常方式产下一男一女,于是穴中一共住了八个人。第一代死亡后,三个少女各自生了两个小孩;现在穴中十个人当中,有五个经由孤雌生产。只过了两代,孤雌生殖从总人口的四分之一增加到二分之一,不要多久,男性就会消灭。

威廉姆斯称这种现象为“减数分裂的代价”,史密则称之为“雄性的代价”。穴中人有一半是男性,而男性不能生育,他们的命运就取决于能否生育这种事实。男人也会帮助抚育子女,供应食物,但光凭这点,无法说明为什么男性不可或缺。单性生殖的女人,最初也得经过性交才能生育的先例有很多。有些杂草只有经过近亲物种的花粉受精之后,才会结子;这就是伪受精(pseudogamy)。在这种情况下,穴中男性无法了解他们为什么被排除在遗传事件之外,还要视孤雌生殖的婴孩如己出,供应食物。

这种想法显示单性生殖的基因拥有的数目优势。这个推论也使史密斯、吉思林和威廉姆斯认为,既然所有的哺乳类、鸟类、多类无脊椎动物、植物和蕈类、原生动物都是双性,性必然具有一些补偿性的优点。

如果有人认为谈论“性的代价”未免荒谬而拜金,或认为整个推论似是而非,那么请看蜂鸟的例子,看看它们为什么存在。如果性是免费、不付出代价的,就不可能有蜂鸟的存在。蜂鸟依赖花蜜维生,而花蜜是花朵引诱虫鸟为它们传粉的产物。植物用难以获得的糖分裂成花蜜,献给蜂鸟做为礼物,目的是要蜂鸟为它们传递花粉。为了跟别株植物取得性的关系,植物必须以花蜜贿赂蜂鸟,所以花蜜是植物追求性的代价。如果性没有代价,蜂鸟就不可能生存。

威廉姆斯似乎认为他的推论大致正确,但用来说明人类的性问题又好像力所未逮;也就是说,从双性变为单性一定可以获得好处,只是难以达成。就在这时,社会生物学者开始沉迷于适应论者的说法,全盘接受哈佛大学的古尔德(StephenJ.Gould)“本来如此”的故事。古尔德指出,有时事情的现状是意外的原因所造成。他以教堂建筑的三角壁为例说明,三角壁本身没有作用,但它却是在四个拱上造出圆顶的必然副产品。威尼斯圣马克教堂的三角壁不见了,因为有人想要而偷了它。三角壁之所以出现,是因为连接两个拱的时候,两者之间必然产生这种空间。人类的颏可能也是这种三角壁——它没有什么功用,却是颔骨接合的必然结果。同理,血液呈现红色,也只是光化学(photochemical)的意外结果,不是有意的设计。性也可能是个三角壁,是演化过程中某个时期——当时的性确有其存在目的——留下的残骸。足趾和盲肠也像颏一样没什么作用,却难以摆脱。

就性而言,这种说法难以令人信服。不少动植物已经完全放弃了性,或偶尔使用而已。以草坪为例,除非忘记修剪,让它们有开出花穗的机会,否则它们不会有性。水蚤又是一例,它们先经历数个阴性的世代,不经交配而生育下一代,等到池水中蚤过多,有的就开始生育雄水蚤。雄水蚤和雌水蚤交配产下“冬卵”沉到池底,等池子有水的时候再度孵化,继续繁殖。由此可见,水蚤断断续续进行有性和无性生殖,好像有超越促进演化以外的阶段性目的。如果希望留下后代,水蚤确有必要在某个时刻进行有性生殖。

情况实在是扑朔迷离。性对物种有益,却以个体为代价;个体可以放弃性,而迅速在数目上超越性的敌手,可见性必定以某种神秘的方式为个体和物种“支付代价”,但如何支付呢?

▼无知令人恼

直到70年代中期,威廉姆斯挑起的争论仍处于晦涩不明的状态之中,而对手似乎充满信心,能够解决这个两难的困境。这时出现了两本书,拋下战贴,对手被迫接招,于是情势逆转。一本出自威廉姆斯,另一本则是史密斯的著作。威廉姆斯写道：“演化生物学正遭逢重大危机”。他的著作《性和演化》(SexandEvolution)精彩地叙述了数种性的理论,企图化解危机。而史密斯的《性的演化》(TheEvolutionofSex)则截然不同;它为绝望和困惑提出忠告。史密斯一再提到性的昂贵代价——两个孤雌生殖的处女所能生育的子代数目,多过一男一女所生的两倍。他也一再指出,现有的理论不足以解决这个难题。他说：“读者可能认为这些例证和模式无足轻重,也难以令人满意,可是它们已是目前最好的模式。”他在另一份报告中指出：“整个情况的一些重要性质似乎遭到忽视。”他坚持认为问题未获解决,引起极大震撼。他的著作展现了谦虚和诚实的姿态。

于是对于性的各种解释多如过江之鄉,呈现百家争鸣的景象。科学家像瞎子摸象一般摸索事实或理论,或自称获得前所未有的模式。可是此路不通,因为性是大家极为I熟稔的题材,光是解释——赋予好处——还是不够,新的解释必须胜过旧有的解释。这种情形有点像是快过其他同|忠0类的瞪羚,却快不过猎豹。所有的性理论几乎都是廉价;I品,就合理性而言,也似乎都能言之成理。但什么理论才最正确?

以下将述及三种科学家。第一种是分子生物学者。他们喃喃而谈酵素(酶)与核仁序列的退化,很想知道DNA出了什么毛病。他们相信性就是DNA的修补或诸如此类的分子工程。他们不懂方程式,只是喜爱一些(通常是他们自创的)难字。第二类是遗传学者,只谈突变和孟德尔。他们执着于性过程中的基因变化,喜欢实验,例如取掉性的机制数代,观察后果•,甚至进而大写方程式,大谈“连锁失衡”。第三类是生态学者,只谈寄生虫和多重倍数性;他们只喜欢比较性的证据——某种动物有性,某种没有。他们知道过多的两极和热带事物,而这些却和本题无关。他们的思考能力较为薄弱,运用的文字较为生动。他们的夭然住所是图表,职业是使用电脑。

这些科学家各自支持一种性的解释。分子生物学者关心性如何产生,但这个问题不同于性的目前#果;遗传学者关心性的成果;生态学者的问题稍有不同在什么情况下,有性生殖胜过无性生殖?这有点类似电脑发明的原因。历史学者(就像分子生物学者)坚持,发明电脑是为了解读癍国潜艇的密码。可是那已经不是今天使用电脑的目的了。今天使用电脑是为了使重复的工作比人力更快速、更有效率(类似遗传学者的答复)。生态学者只关心为什么电脑取代了接线生,而不是取代厨师之流的工作。从不同的层次探讨,可能三者都对。

▼副本理论

亚利桑那大学的伯恩斯坦(HarrisBernstein)是分子生物学界的领头人,他认为性是用来在修补基因。最初提示这个理论的发现是,突变果蝇无法修补基因,也无法重新结合基因,而基因重新结合是性的主要过程。基因修补—旦停止,性也就画上休止符。

伯氏注意到,细胞的性工具和修补基因的工具相同,但他无法使遗传学者和生态学者相信,修补不仅只是恢复原来的性机制用途而已。遗传学者认为性机制确实是从基因修补的机制演化而来,可是这并不代表性是为了修补基因而存在。虽说人腿是鱼鳍演化而成,但人腿是用来走路,不是用来游泳。

此处需要对分子稍做说明。DNA是基因的要素,形状瘦长,它的临基携带着遗传指令,分别是A,C,G和T。基因的美妙之处在于双双互补：A只和T互相配对,C只和G互相配对。也就是说,DNA有自动的复制方式。每个基因里面的一串DNA和互补的一串密切扭结,成为著名的双螺旋。特殊的酶在其中流动,遇有损伤的地方,就利用互补的一串加以修补。由于DNA经常被日晒和化学物质损害,如果不加修补,DNA很快就会变成冗长、无用的废物。

万一两串在同一地方受损,应该怎么办?这种情形相当常见,例如经常有两串打结融合,这时酶会不知如何修补,必须借助基因模式的样本。这个样本就由性来提供。

它从另外的个体提供一个样本(异体受精),或从别的染色体提供样本(重组),于是修补工作得以依据新样本进行。

新样本也可能在同样的部位受到损伤,但机率很小。商人结帐的时候,利用验确定计算正确,因为相同的错误连犯两次的机会毕竟不多。

这种修补理论有详尽的证据支持。例如,生物暴露于有害的紫外线之下,它如果有重组能力,情况会好得多;如果细胞中有两个染色体,情况会更好。如果有突变的串回避重组,就表示它最容易遭受紫外线的伤害。此外,伯恩斯坦的解释也远较对手明白。例如成对的染色体分裂为二,准备制造卵子之前,就有一个细胞染色体的数目加倍,处理四分之三的过程。在修补理论中,这就是发现伤处加以修补的过程。

然而修补理论仍有不称职之处;它对异体受精避而不谈。如果性的目的在于获得备用的基因,理想的方式应该是从近亲取得,而不是从没有亲戚关系的个体取得。伯恩斯坦认为异体受精只是掩饰突变的方法。但这只是重述近亲繁殖不利的理由,可是性却是近亲繁殖的原因,不是结果。

修补论者所提的重组理论,都说是为了保有备份基因,可是取得备份基因有另一个方法比随意交换染色体还简单得多,那就是二倍体。精虫和卵子都是单倍体,所有的基因都只有半对。细菌和一些原始植物也一样。绝大多数的动植物都是双倍体,所有的基因都成对,分别来自双亲。少数生物,尤其是自然杂交繁殖或人工培育的植物,却是多倍体。杂交小麦是六倍体;每种基因都有六个。雌性山药是八倍体或六倍体•,雄性则是四倍体。就为了这个差异,山药不易繁殖。有些鳟鱼和小鸡是三倍体。所以生态学者怀疑,植物的多倍体也属于性的选择。许多高纬度的高山植物似乎都为了无性的多倍体而放弃了性。

问题是基因的修补。双倍体生物生长而进行细胞分裂时,染色体的重组如果稍微活跃,有很多修补的机会。可是它们却舍此而不为;它们只在减数分裂制造精虫或卵子的时候才肯修补。对此伯恩斯坦的解释如下：另有修补基因的经济方式,目的在使适宜的细胞得以生存。分裂时期其实不需修补,因为健康的基因自然胜过受损的基因。只有在制造种质细胞的时候,才有检査错误的需要,因为它要出外单独面对外面的世界。

因此,修补论至今妾身未明。性的工具确实像是来自修补工具,重组也确有某种程度的修补功能,然而这就是性的目的吗?可能未必。

▼照相机和棘轮

遗传学者对于受伤的DNA也过度专注。伯恩斯坦强调修补过的损伤,遗传学者则强调无法修补的损伤;他们将之称为突变。

科学家一向认为突变难得一见,现在则逐渐了解,其实突变频频发生。据估计,哺乳类的一个基因组,在一代之间大约发生一百次突变。换句话说,子女和双亲之一之间,大约有一百个差异,原因可能是复制时发生错误,也可能是宇宙射线引发卵巢或睾丸突变的结果,其中99%都不会影响基因,称为“缄默”或中性突变。以7.5万对基因而言,这个数目微不足道,但逐渐累积却可能造成畸形,而且新观念也以稳定的速率产生。

传统认为多数突变都有害处,使拥有突变基因者和受遗传者死亡(癌症就是从一两个突变开始的)。当然,偶尔也有好的突变,造成真正的进步。镰形细胞性贫血突变,只要该突变细胞复制两个就足以致命;然而在非洲某些地区,这类的突变却有增加,因为它可以产生对疟疾的免疫作用。

多年来,遗传学者都认为突变确有好处,而且性是传播突变的渠道,它就像大学或企业界的知识交流。动植物如果只凭自身的发明,革新的进度必定缓慢,正如科技也需要“性”从外界引进新的创意。解决之道是求、偷、

借,对象是别种动植物的新发明;方式就是取得对方的基因,很像各大企业抄袭对方的发明。培植者希望结合产量高、种株低、抗病力强的稻禾,这情形正如拥有许多发明家的制造商。植物培植者必须耐心等待,等待一种谱系的新发明逐渐缓慢累积。普通的葷类经由人类培植三个世纪以来,变化很少,原因在于它们是无性生殖,无法选种交配。

借用基因的明显原因在于,除了自身的才智,还可以取得别人的才智,获得利益。性能够结合突变,重新组合基因,产生偶发的结合成果。例如长颈鹿的祖先之中,可能有的颈部较长,有的脚较长,两者结合必定比单个优越。

遗憾的是,这种说法难免混淆因果。借用基因的优势可能需要经过几个世代才能出现,显得过于遥远渺茫,届时无性生殖的对手早已取得数目优势了。何况性如果真的善于处理基因的优良重组,必也善于阻遏重组。可以确定的是,双性生物的子女必然和亲代有所不同,所以许多伟大的家族,如凯撒、波旁王朝、安茹王朝抚养了不少阿斗。栽培植物的人偏爱能够生产无性种子的稻米或小麦的变异,如此一来,可以确保良好的变异。

性几乎就是阻断基因结合的同意语。遗传学者大声疾呼,性可以减少“连动失衡”,真正的意义则是,如果没有重组作用,原先结合在一起的基因(例如,蓝眼和金发基因)将永远结合在一起,世上不可能出现蓝眼棕发或棕眼金发的人。于是子虚乌有的结合成果一发现,马上就被性消灭了。性拒绝服从“如果没有坏,就不要修补”的命令,性使情况更加随意和漫无目的。

80年代后期,对于“好”突变的兴趣最后一次复活。德州大学的柯克帕特里克(MarkKirkpatrick)和詹金斯(CheryUenkins)感兴趣的不是两种分别的发明,而是同一事物发明两次的能力。例如蓝眼有两倍的繁殖能力,所以蓝眼双亲的子女数目是棕眼双亲的两倍。可是又假定,刚开始大家都是棕眼,而最初的突变产生蓝眼,由于是隐性,无法发挥作用,因此双亲必须都具有蓝眼隐性基因,而且蓝眼基因相结合,才能出现蓝眼基因的效果。而双亲结婚和基因结合都是性促成的。这个所谓的性隔离理论,合理而没有争议,而且确实是性的重大好处之一。遗憾的是,它的效力微弱,不足以解释性的普遍现象。数学演算的结果显示,完成这种工作需要五千个世代,届时无性生物早已贏得这场比赛。

近年来,遗传学者的注意力从好的突变转到不好的突变。他们认为性是摆脱不良突变的方法;这种想法源于60年代穆勒的布雷教区牧师理论。穆氏于1911年首度发表基因的研究报告,其后数十年间,又发表大量的实验和新见解。1964年发表了著名的“穆勒的棘轮”理论,兹简单举例说明如下：水池中的十只水蚤只有一只完全没有突变的基因,其余九只或多或少都有畸形。而平均每十只水蚤在一代之中,只有五只能在被鱼类吃掉以前,获得生育的机会,所以没有畸形的那只水蚤的生育机会是二分之一,但影响重大。一旦它被鱼类吃掉,水池获得没有突变基因的水蚤,只有一种可能——另一种突变改变其他水蚤原有的畸形。这种机会微乎其微。可是只要两种突变相遇,却可轻易制造具有两种突变的水蚤。所以正常水蚤的死亡,意味着畸形的平均数目逐渐增加。就像棘论可以轻易往前转、但无法逆转,遗传的畸形无可避免地逐渐累积。阻止棘轮继续转动的惟一办法,只有依赖完全正常的水蚤与别的水蚤交配,在死亡之前,把没有畸形的基因传给别的水蚤。

穆勒的棘轮说法也适用于使用影印机影印的场合——影印越多,品质越差。除非正本毫无瑕疵,可以印出没有瑕疵的影本;但如果档案中只有一张正本,其余都是影本,只要正本因故消失,以后再印的所有影本,品质只会更坏。

麦吉尔大学的格雷厄姆•贝尔重新提出世纪之交生物学者的一个争端;这个争论关于性是否具备返老还童的效用。引发争端的问题是：水池中的原生动物虽有足够的食物,但没有交配的机会,体力、体型和(无性生殖的)生育能力是否会逐渐减退?为什么?贝尔重新分析相关的实验,结果发现穆勒的棘轮理论发生作用的证据。没有交配机会的原生动物,不好的突变逐渐累积增多,而纤毛原生虫保留种质基因,只使用复制品(副本),更加快累积的速度。基因副本的制造匆促粗糙,畸形的累积更快。而在有性生殖时,生物的做法是丢弃副本,重制新的基因。所以贝尔认为,纤毛原生虫的做法就像木匠仿造前一张椅子,偶尔才参考一下设计图。可见,性确有返老还童的功能。只要有交配的机会,纤毛原生虫就能阻止无性的棘轮作用,丢弃累积的错误。

贝尔的结论相当奇特：如果物种总数少于一百亿,或基因数目过大,棘轮作用对于无性的谱系确实造成严重的后果。因物种族总数太少,正常毫无瑕疵的群(class)容易消失。因此基因组较大而总数较少的生物,较容易因为棘轮作用而遭遇麻烦。基因组较小,总数较多的生物就没有这种危机。贝尔推论,两性生殖是大基因组和小物种的先决条件;反之,性就不是必需了。

贝尔计算阻止棘轮作用所需的重组数量发现,越小型.的生物越不需要性。水蚤只需在数个世代进行一次有性生殖就够了。人类却是代代都需要有性生殖。威斯康辛大学的克劳(JamesCrow)认为,穆勒的棘轮理论可以解释芽接——尤其在动物之间——的繁殖方式并不普遍的原因。

为什么大多数的无性物种仍然不厌其烦的以单一细胞(卵子)繁殖后代?克劳认为单一细胞中致命的畸形可以轻易的转移到芽上去。

如果棘轮作用只是大生物的问题,为什么还有许多小生物进行有性生殖?此外,要遏止棘轮,偁尔进行有性生殖就成了,不需要这么多的动物放弃无性生殖。在莫斯科附近的波士基诺电脑研究中心工作的康德拉修(AlexKondrashov),完全清楚这些难题。他在1982年提出一个与棘轮作用几乎相反的理论。他说,无性物种如因突变而死亡,突变基因就随之消灭。有性生殖生物,有的天生带有许多突变,有的较少,如果突变较多的个体死亡,性就继续使棘轮反转,清除突变。这就是性的重大好处,因为突变几乎都有害处。

但是为什么不仔细校对、清除错误,而要以这种方法清除突变?康氏认为这是合理的方式。他说,促使校对机制完整所需的代价很高,而且越接近完美,代价越高,符合报酬递减定律。允许一些错误发生,然后利用性加以清除,成本可能较低。

哈佛大学的分子生物学者梅塞尔森(MattehwMesel-son),对于康氏的说法加以扩充解释。他认为更换遗传密码一个字母的普通突变,因为能够修补,所以基本上无甚害处。但是插入——整段DNA跳进基因之中——就难以修补。这些“自私”的插人会像感染一样扩散,但是性把它们隔离于某些个体之内,击溃它们。这些个体一死,它们就被清除。

康氏利用实验支持他的说法。他说,有害的突变如果在一代的一个个体发生一次以下,情况值得庆幸;如果超出一次以上,他的学说就有问题。迄今为止的证据显示,有害突变的发生率正在边缘地带;多数生物每个世代的个体发生次数约为一次。纵然数目已经过高,仍然足以证明性确实具有清除突变的作用。但也不能因此确定这就是性普遍的原因。

这个理论本身也有缺陷。有性生殖的细菌极少,多数全属无性生殖,这个理论就无法说明为什么细菌仍然遭受少数的突变,而且复制DNA时校对的错误较少。正如批评他的人所说,演化成为管家角色的性是“笨重累赘的怪工具。”

康德拉修的理论正如一切修补理论和布雷教区牧师理论,也有同样的瑕疵：行动的速度太慢。面临无性复制的竞争,除非复制的基因畸形及时出现,否则有性物种必会输给复制的生产力。这是和时间的竞赛,问题是多久?印第安那大学的莱夫利(CurtisLively)计算,物种总数每增加十倍,性就多出六代的时间可以显示它的好处,否则就输掉战争。如果个体总数才100万,经过40个世代,性就会消失：总数10亿,期限是80个世代。但是所有的基因修补理论都认为,必须经过数千个世代,工作才会完成。康氏的理论所需的时间最短,但可能还不够快。

迄今为止,仍然没有一种解释性的遗传理论获得普遍支持。越来越多研究演化的学者相信,解答性奥秘的关键在于生态学,而不在遗传学。