祺盘就是世界,棋子就是宇宙的现象;

比赛规则就是所谓的自然定律。

对手隐身不见;

但是我们知道他一向公平而有耐心。

然而惨痛的经验告诉我们,

他绝不会忽视任何错误,

也绝对不肯宽容、原谅无知

——赫胥黎(ThomasHuxley)

就算以微生物的标准而论,轮虫还是相当奇特。它们生存于淡水中,从泥坑、排水沟到死海的温泉,甚至到南极大陆的短暂水池;它们的形状像逗点,由位于身体前端、状如小水车的东西推动前进。遇到水池千涸或结冰时,形状就变成省略号(所有格符号),同时幵始进入睡、眠状态。这个省略号生命力之顽强,令人叹为观止;把它fj放在幵水中煮一小时,或放在接近绝对零度(-2720°)冷冻一小时,仍然毫发无损。它们像灰尘一样漂浮,穿梭于美洲和非洲之间。一旦温度适宜,立刻恢复为轮虫,漫游于池塘之中,捕食细菌,几个小时之内开始产卵繁殖。只消两个月,它的后代就可以填满中等大小的池塘。

除了耐力和生殖力以外,轮虫还有一件怪事：没人见过雄性轮虫。五百种轮虫都是雌性;轮虫的戏码里,没有性这回事。

轮虫食用同类的尸体,可能因此得以混合或吸收其他基因。但梅塞尔森和韦尔奇(DaveWelch)的最新研究显示,轮虫根本没有性,而两个轮虫体内同一种基因的差异度高达30%,却不影响功能。这种差异的程度显示,它们在4000万到8000万年前就已放弃了性。

世上还有许多物种——蒲公英、蜥蜴、细菌、变形虫,自始无性。轮虫却是整整一个目的动物中,完全没有性习惯的惟一例子。蛭态目轮虫的外表都非常相似,原因可能在此;然而,它们的近亲纤毛轮虫变化较多,几乎具有所有标点符号的外型。轮虫的存在驳斥了生物教科书的传统智识——如果没有性,演化几乎不可能发生,物种也无法适应变化。借用史密斯的话,轮虫的存在是“演化论的丑闻”。

▼稍有差异的艺术

除非基因发生错误,轮虫的幼虫跟母亲长得一模一样。人体则不然;这就是性的第一个结果。根据生态学者的说法,这还是性的目的。

1966年,威廉姆斯指出教科书对性的解释,在重心部分发生逻辑的讹误。他指出,动物为了促进种族的生存,如何忽略了短期的自私行为;并且说明这种自制只能在极端特殊的情况中演化出来。他对于这个论点的地位毫无把握。但他发现,性与扩张似乎有所关联;因此杂草发现出地域性的无性生殖,却把有性生殖的种子让风带到远方。有性的蚜虫长有翅膀;无性的蚜虫就没有翅膀。因此必然的结论就是：如果后代必须飘洋过海,它们最好有所变化,因为异乡不同于故乡。

70年代有志于研究性的生态学者,主要的工作就是完全这个理论。史密斯在1971年首席发难。他说两种不同生物迁徙到同一地点定居,特性互相结合的过程中,性是无可或缺的。两年后,威廉姆斯重回战场。他说,如果年轻的一代都像这些长途旅行者一样死亡,可能只有最适者才能生存。因此一种生物年轻一年的平均优点没有太大的意义,重要的是,必须有一些特别优异的后代。如果希望有个儿子当牧师,重点不在生育一群完全相同的后代,而是生育许多不一样的儿子,如此才能希望其中有一个特别优异、聪明、信仰宗教的儿子成为牧师。

威廉姆斯的说法很像购买彩券：生育无性的后代,就像买了许多同号的彩券;如果希望中奖,应该购买许多不同号的彩券才对。因此,如果后代必须面对变化、不平常的环境,性不但对个体有用,对于整个物种也一样重要。嘴威廉姆斯对于蚜虫和纤毛轮虫最感兴趣。它们都只在数代之间,偶尔有一代进行有性生殖。夏天蚜虫在玫瑰花蕾里繁殖。纤毛轮虫在街道窟窿的水中繁殖,当夏天快要结束时,最后一代的蚜虫或轮虫就完全变成两性生殖——出现雌雄两性,互相交配,产生强壮的下一代。这一代变成坚硬的囊,度过寒冬或干旱,等待环境好转生殖繁衍。威廉姆斯认为这种情形很像彩券的运作。当预见情况有利的时候,以无性生殖尽快生育后代比较有利。当情况转坏,新生代面临未知的未来,或必须寻找新的生活地点时,生育具有差异的后代就比较有利。因为如此才有希望出现一两个理想的后代。

威廉姆斯以蚜虫或轮虫的模式和其他两种模式做对比研究：草莓瑚模式和榆树/牡蛎模式。草莓和珊瑚终生固定在原地不动,伸出根部或枝芽,逐渐在周围扩张;当需要派出下一代到远处寻求新而理想的生存点时,草莓生出有性的种子,珊琐则生出浮浪幼虫。草莓的种子由鸟类携带运输,浮浪幼虫随海流漂流。对威廉姆斯而言,这就是彩券的空间版：传播越远的,越可能发现不同的环境;如果希望有一两个适应新的环境,最好的方式是后代必须有所变化。榆树和牡蛎都分雌雄两性,其后代数以万计,随着风力或水流漂流。幸运的话,少数可以到达理想的地点,开始新生。为什么要这么做?威廉姆斯认为,这是因为原来的地点早已饱和,剩下的可用空间,竞争者过多。所以重要的不在后代是否够好,而在于性可以制造差异,制造出少数特殊、无可预料的后代。无性生殖只能制造一般的后代。

▼纠缠复杂的河岸

其后几年,威廉姆斯的学说以各种不同的面貌、名义重现,包含了许多纠结。大体上,依数学模式而言,必须获得特奖,彩券模式才有意义：同理,必须多少有一些扩散者获得生存,而且表现良好,性才能获得报酬,否则性只是白费力气。

由于受到这种限制,也由于多数物种并不生产必须飘洋过海的后代,所以彩券理论没有获得生态学者的青睐。

然而还是直到贝尔要求提出彩券模式的直接证据时,这套理论才真的崩溃。贝尔根据物种生态和性的差别列出目录,试图找出生态的不确定性和性之间的关联(威廉姆斯和史密斯都或多或少暗示这种关联的存在)。他认为,由于气候变化较大,环境也比较恶劣,生长于髙纬度、髙地域的动植物,有性生殖应该更普遍;生长于淡水地区(淡水经常变化不停,有时干旱,有时洪水,夏天干涸,冬天结冰)比稳定的海水地区普遍;生长于环境混乱的杂草丛中的动植物,以及小型生物进行有性生殖的情况也更普遍。可是贝尔的发现却完全相反。无性生物反而体型较小,而且生存于高纬度高地域、淡水和混乱的环境之中;

由于生存环境恶劣、变化无常,物种数目无法达到饱和状态。结果,就连蚜虫和轮虫的性与恶劣时期的关联都成了：神话。蚜虫和纤毛轮虫变成有性,不是因为干旱或寒冬,而是因为数目太多,食物供应不足。在实验室中,只要使_它们过度拥挤,立刻就转换成有性生殖。

贝尔对于彩券模式的评断颇具杀伤力：

就算当成一种观念加以接受,它仍然经不起比较分析的考验。

彩券模式断言性最普遍的地方,事实上却最稀少,而且情形正好相反。在变迁环境中繁殖最旺盛的小生物,性居然成为例外;在稳定环境中,大型、长寿、生育缓慢的动物,性才是通则。

这种说法对威廉姆斯有稍欠公允,因为榆树蛎模式至少还指出,榆树进行有性生殖,是子代对于生存空间的竞争激烈所致。1974年,吉思林针对这个观念再加以发挥,并指出许多与经济潮流类似之处。他说：“在饱和的经济体系中,分化显然有利。”他认为多数生物都是兄弟姊妹相互竞争,所以只要和兄弟姊妹稍有差异,生存机会就大增。改变父母赖以生存的做法比较有利,因为在原来生存的领域中,父母的兄弟、朋友早已采取相同的做法了。

贝尔仿照《物种起源》中著名的最后一段,称之为“纠缠的河岸”(TangledBank)理论：

糾缠复杂的河岸上面长满各种植物,小鸟在树丛中引吭高歌,虫子在潮湿的泥土中爬行。仔细想像,真是有趣：这些精致的物种外型各异,互相依赖的方式微妙之至,却都是一些定律的产物。

红色皇后

贝尔以钮扣制造商为例,指出相似之处。一位钮扣制造商没有竞争对手,独占了当地市场。他该怎么办?他可以继续销售钮扣的代用品,也可以增加钮扣的花样,然后鼓励消费者购置各种不同的钮扣,试图扩大市场。同样的,如杲性机制能在饱和的环境中生产具有差异的后代,就可能使后代适应新的环境,进而避免彼此的生存竞争。

他详尽研究动物王国的有性和无性生殖,结果认为“纠缠的河岸”是所有相关的性生态理论中,最合理、最可能的理论。

河岸派专家有得自大麦和小麦的充分证据：不同变种的混合,其产量大于纯种;植株一经移植,其表现就不如在原地之时,似乎显示基因比较适合故土;在新环境互相竞争时,移植或插枝不如(有性的)播种;性似乎提供了某种可变的好处。

麻烦的是,敌对的理论也提出同样的预测。威廉姆斯说：“如果一个理论的推论与另一理论的推论互相抵触,

命运之神可真仁慈。”这是争辩中最尖锐的问题。一位科学家说,这近似于一个人要确定湿淋淋的车道,是下雨、

喷水机或河川泛滥引起的。打开喷水机或观看下雨来确定它们都能淋湿车道,根本没有意义,这犯了哲学家所谓的“确定结果的谬误”。喷水机可以淋湿车道,并不代表车道就是它淋湿的。同理,纠缠的河岸符合事实,并不证明它制造这个现象。

目前,纠缠河岸理论已经没有热心的支持者。他们的主要困扰众所周知：如果没有损伤,性为什么要修补它?从牡蛎的观点来看,虽然一只牡蛎的大多数子代都将死亡,但他长大到能够生育,就是了不起的成就。若真如纠缠河岸论者所假设,基因与此有关,为什么就可以认定在这个世代表现良好的基因重组,到了下一代就会失败?纠缠论者可以有多种解释,但听来都像是特殊的抗辩或诉求而已。指出一两件个案证明性确实有好处相当容易,可是要提升到适合一切哺乳类、鸟类或每一棵松桕的通则,归纳出性确实有超越单性生殖两倍生产力的优点,却无人胆敢尝试。

实验上也有不利于纠缠河岸理论的证据。这个理论推断,子代体型小、为数繁多、彼此竞争的动植物,对于性有较大的兴趣。表面上,为性所做的努力与后代体型的大小无关。世上最大的动物蓝鲸,其幼鲸也相当庞大,重达五吨以上;最大的植物美洲杉,种子却微小之至,其种子重量和大树重量之比,约等于美洲杉和地球之比。然而两者都是有性繁殖。对比之下,变形虫以分裂方式繁殖,后代跟本身一样大,却是无性生殖。

贝尔的学生伯特(AustinBurt)以实际的观察,确定纠缠河岸理论是否符合实情。他的重点不在有性生殖或无性生殖,而在基因重组的程度。他计算染色体的交叠数目,发现确有交换基因的现象。他以哺乳类为对象,发现基因重组的数童和后代的数目无关;跟体型大小关系不大,却和成就所需的时间有密切关系。换言之,长寿、晚熟的动物不论体型或生育能力的大小,基因混合比早熟、^短命的动物频繁。依据柏特的衡量,人类约有三十次染色体交叠;兔子十次;老鼠三次。纠缠河岸理论的推论与此正好相反。

这个理论也和化石证据互相矛盾。演化生物学者在70年代就了解,物种的变化不大：经历数千个世代,物种还是大致相同,然后突然被别的生物取代。纠缠河岸理论抱持的是渐进的观念;如果理论正确,物种迁徙至能够适应的栖息地,每代都有轻微的变化,不可能经历数千世代仍然保留原状。物种的逐渐演变发生于小岛之上,或小数目的种类之间,原因略似于穆勒的棘轮效应：偶发的灭种或突变导致的偶发繁盛。大数目的种类,其性的过程阻止了这种现象,原因是新的差异发生,迅速扩散到整个种类。小岛的物种因为近亲繁殖,性无法发挥这种作用。

威廉姆斯首先指出演化理论的核心存有错误的假设。阶梯式进步的老观念,仍以目的论的姿态徘徊不去：演化有利于物种,所以物种无不全力以赴,以求加速演化。然而事实上,停滞——不是变化——才是演化的表征。性、基因修补、高等动物为了确保只使用正常健康的精虫和卵子于第二代,而发展的复杂扫描机制,都只是防止改变的方法。有一种鱼类才是基因系统的优胜者,因为经历数百万个世代,而且所携带遗传特质的化学成分一再遭受攻击,它仍然维持原状,毫无变化。布雷牧师理论的性模式——性是加速演化的助力——认为,有机体设法维持高频率的突变(突变是一切变异的来源),借机大量清除不良的变异。然而正如威廉姆斯所说,迄今所有的证据都显示,一切生物无不尽量避免突变,目标都是“零突变”。演化所依赖的就是这种努力的失败。

根据数学观点,纠缠河岸理论如要发生作用,前提是变异能够提供足够的好处。其赌注在于这一代既已还清偾务,下一代就不必再还债,而且世代越长,情况越是如此——这种说法仍然暗示环境经常变化。

▼红色皇后原则

红色皇后开始起作用了。“红色皇后”在二十年前成为生物理论的一部分,迄今地位日益重要。芝加哥大学的一间办公室里,书籍成堆排放,有如一座迷宫。资料当中有一幅画像,一位长者穿着格子上衣,灰色的胡子比上帝的长、但比达尔文的短,他就是揭示红色皇后原则的先知-瓦伦(LeighVanValen),也是演化论的忠实信徒。

1973年,他在研究海底化石时有了新发现：一科动物是否灭种,与他们生存年代的长短无关。也就是说,物种不会因为生存年代久远而变好(也不像个体因为年龄老迈而变得衰弱)。灭种的机会是随机的。他为了替这个新发现取个适宜的名字而绞尽脑汁。

这个发现是演化论的重点之一,连达尔文都未曾充分了解。生存竞争的激烈程度永远不变,纵然物种对于环境的适应良好,仍然不能稍有松懈,因为敌手也适应了环境。生存是胜存败亡的零和比赛;越成功的物种,越成为对手觊觎的目标。瓦伦正苦于没有适当的名称,突然想到梦游仙境的爱丽丝在镜中世界的奇遇。红色皇后是令人敬畏的人物,她奔跑如风,但又好像永远没有前进：

“在我们的国家”,爱丽丝气喘不止的说,

“如果像我们这样跑得又快又久,一定会前进到什么地方的。”

红色皇后说：“真是慢呑吞的国家。你看,在我们这里必须尽力奔跑,才能维持在原地。如果想要前进到计么地方,奔跑的速度还要加快一倍。”

于是瓦伦写了一篇《演化新定律》(AnewevolutionaryLaw),逐一投寄当时著名的科学期刊,结果全都遭到退稿。然而他的见解正确,红色皇后也成了生物法庭里面的大人物,而且在性理论方面贏得较高的声誉。

红色皇后原则认为,整个世界充满至死方休的竞争,而且变化不停。然而不是有些理论指出,物种常常停滞数代,没有变化吗?红色皇后原则指出,女皇虽然快速奔跑,却留在原地;世界不停回到起点,可见变化固然发生,却没有进步。

根据红色皇后原则,针对无生命的外在世界所做的调适——体型增大、伪装更好、更耐冷、飞行能力增强等,都与性没有关联。性只和对抗敌手有关。

对于夭折,生物学者过度强调身体因素,而忽略了生物原因。演化理论都认为,旱灭、霜冻、风灭和饥饿都是生命的大敌。所谓的生存竞争,就是对这些情况的调适。身体适应的奇妙之处——骆驼的拱背、北极熊的皮毛、轮虫的耐热,都是演化的伟大成就。因此,性的生态理论全都集中于解释对物理世界的调适。纠缠河岸提出的是一种理论,而红色皇后就是其中的主题。使生物死亡或阻止生物繁殖的事物,很少源自物理世界;更普遍的原因其实来

自别的生物——寄生物、掠食者和竞争对手。拥挤环境中的水蚤挨饿,不是因为食物匮乏,而是彼此竞争。掠食者和寄生物是绝大多数生物死亡的直接或间接原因。林中枯倒的树木,通常早已被蕈类侵犯。鲱鱼通常沦为大鱼的腹中餐,或落入渔网之中。两个世纪之前,是什么导致人类祖先的死亡?天花、肺结核、流行性感冒、瘟疫、猩红热、腹泻。饥饿和意外可使人衰弱,但传染病却能致命。只有少数的富人寿终正寝,或死于癌症、心脏病,但为数不多。第一次世界大战的四年之间,死亡人数2500万人;接下来的流感又夺走了2500万人口的生命。人类进人文明时代之后,遭受了一连串的毁灭。公元165年的麻疹、251年的天花、1348年后的淋巴腺鼠疫、1492年后的梅毒、1800年后的肺结核,都曾使欧洲荒芜,几乎不见人烟。这些都是流行性的瘟疫。地区性的疾病也搜走了大量的人命。饥饿、数目庞大的细菌,无时无刻都在侵蚀动物的伤口,就像植物始终遭受昆虫的袭击一样。人体内的细菌可能比人体的细胞还多;此刻,你身体内外的细菌数目可能超过世界的总人口数。

近年来,演化生物学者一再重谈寄生物的题材。道金斯在最近的一份研究报告中指出：

偶尔听到有人谈论主要的演化理论时,出现最多的名词就是寄生物。寄生物已经成为性的演化的基本运送者,好像能够解决这个问题中的问题。

寄生物比猎食者更加危险要命,原因有二。首先,寄生物的数目多过猎食者。人类的猎食者只有大白鲨和人类本身,但却有太多的寄生物。兔子的猎食者很多,有白鼬、黄鼠狼、狐狸、兀鹰、狗和人类：可是寄生物的种类和数目更多：蚤、虱、蚊子、条虫,以及无数的原生动物、细菌、蕈类和病毒。一种黏液细菌杀死的兔子,数目超过狐狸吃掉的兔子。第二个因素,同时也是第一个原因的因：寄生物通常小于宿主,不像猎食者都大过猎物。这意味着寄生物的生命较短,同一段时间所繁衍的世代多过宿主。人一生之中,肠道中的细菌所经历的世代,和人类从猿猴演化至今经历的世代一样多。结果寄生物繁殖的速度快于宿主,控制甚至减少了宿主的数目。猎食者的生存却受制于猎物的数量。

寄生物和宿主形成非常密切的演化关联。寄生物的攻击越成功,宿主的生存机会就越受制于他们的防御机能。宿主的防御越好,天择就越使寄生物增进击溃这些防御的能力。因此优势常在两者之间摆荡;情况越危险,他们就越加努力奋战。这才是真正的红色皇后世界——个永远无法获胜、只能取得喘息机会的世界。

▼智力战争

这也是个变动不居的世界。寄生物成为每个世代都：:要改变基因的诱因,而性好像也需要这神改变。上一代成功的基因重组,可能到了下一代就要放弃,因为届时寄生物可能已经演化出破解上代防御的方法了。这种情形很像运动比赛,在棋赛或球赛中获胜的方法,立刻成为对手轻易防堵的技巧。攻击的新方法很快就会遭遇新的防御方法。

这种情况和军备竞赛极为相似。美国制造原子弹,苏俄就制造原子弹;美国有了飞弹,苏俄也就必须拥有飞弹。坦克、直升机、轰炸机、潜艇,也都是两国对抗竞争的项目,结果两国都留在原地。两年前无可抗御的武器,两年后已经落伍。两个超级大国之一领先越多,另一个就更加努力追赶,只要还有能力,没有一个敢于退出竞赛。直到苏俄经济崩溃,军备竞赛才告停止。

军备竞赛的例子固然不必过分强调,却提供了有趣的见解。道金斯和克雷布斯(JohnKrebs)就从军备竞赛的观点,把问题提升到“原则”的地位——生死/盛宴原则(life-dinnerprinciple)。兔子奔离狐狸的追赶,是为生命而跑,所以跑快成为演化的动机;狐狸则只是为了一顿盛宴而跑。瞪羚奔离猎豹又为何呢?狐狸固然喜欢吃兔子,但也吃别种动物;猎豹则只吃瞪羚,所以跑不快的猎豹只好饿死,但跑不快的瞪羚可能运气奇佳,从来没有遇到过猎豹。因此,猎豹跑不快的严重性超过瞪羚。所以他们说,获胜的都是专家。

寄生物就是超级的专家;只是军备竞赛的方式对他们而言比较不可靠。寄生于猎豹耳部的备类,与猎豹的关系如经济学家所说,利益和猎豹一致;猎豹一死,他们也无法生存。格雷•拉尔森(GrayLarson)曾画过一幅漫画：水蚤走在狗背上,并且挂有招贴画,上面写着“狗的终结就是水蚤的死期”,这就是说,狗的死亡对于水蚤来说是一个坏消息。寄生物是否从伤害宿主中获得好处,多年来困扰了寄生学的专家。寄生物首度遭遇新宿主时(例如艾滋病之于人类,瘟疫之于14世纪的欧洲人),刚开始具有强烈毒性,最后慢慢减弱;有些永远是致命的,有些则变得几乎无害。理由很简单：疾病越会传染,能够抵抗的宿主就越少,寻找新宿主也越容易。因此在没有抵抗力的物种中流行的疾病,可以尽情杀死宿主,因为它们不用为了找不到宿主而担优。可是一旦未来的宿主早已感染、早有抵抗力,或难以变换宿主,疾病就必须小心谨慎,不能自断生路。这情形和劳资争端相似。雇主要求员工“请不要罢工,不然你们会弄垮公司”的时候,如果正值经济不景气、失业率偏高,效果当然好过工人早已另有工作机会的时候。纵然寄生物的毒性减弱,宿主照样遭受损伤,改善防御机能的压力仍然很大;寄生物则继续牺牲宿主的利益,设法突破防御,争取更多的生活资源。

▼人造病毒

寄生物和宿主进行激烈的演化军备竞赛的证据来源令人意外,它源自电脑内部。80年代后期,演化生物学者注意到在电脑高手之间出现一门新学问,称为“人造生命”。这是一种电脑程式,可以模拟真实生命的复制、竞争和天择过程。就某种意义而言,这证明生命只是资料问题而已,也证明复杂性可能来自漫无方向的竞争或随机的设计。

如果生命只是资料,又充满着寄生物,那么利用资料研究寄生物也一样适合。电脑史上第一宗适合称为“人为赋予生命的”程序,于1983年由加州理工学院的研究生科恩(FredCohen)完成。这个程序是病毒,可以迂回进入其他程序,好像病毒进入宿主体内一样。从此电脑病毒成了世界性的问题。任何生物体系似乎都无法免于病毒的侵犯。

但科恩的病毒和后续的电脑病毒都是人造的。德拉瓦大学的生物学家雷伊(ThomasRay)对于人造生命大感兴趣,并赋予电脑病毒自动发作的能力。他设计的系统称为“提艾拉”(Tierra),包含了竞争的程序,能够不停填补细微错误的突变。成功的病毒能够消灭对手而壮大自己。

这个程序的后果惊人。它逐渐演化缩短;79个指令的程序取代原来80个指令的程序;接着突然出现只有45个指令的程序;它们所需的密码有一半借自较长的程序,成为真正的病毒。不久之后,某些较长的程序自生雷伊所谓的免疫力。一个程序隐藏了自身的一部分,使病毒无法侵入,可是病毒并不罢手,不久就出现了能够找到隐藏部分的突变病毒。

于是军备竞赛的程度升髙。雷伊使用电脑的时候,常常遇到自主出现的超级病毒,有的善良,有的肆行欺骗。这一切都源于简单的可笑的演化系统。他发现,宿主/寄生物的军备竞赛是演化的基本的、也是无可避免的结果。

把这种情况比拟为军备竞赛,仍有缺点。在真正的军备竞赛中,古老落伍的武器难得再派上用场;长弓的日子永不重来。可是寄生物和宿主的竞赛中,对手已经忘记对付古老装备的方法,所以古老的装备反而成为最有力的武器。红色皇后很可能不是留在原地,而是回到出发点了。她的情况就像希腊神话中的西西弗斯被罚推动巨石上山,可是不论他怎么推,巨石都会再滚下来。

动物对抗寄生物的方法有三种。第一就是迅速成长分裂,使寄生物无法赶上。栽种植物的人对这种都有深的认识,例如新芽的尖端聚集了一切资源,通常还没有寄生物寄生。因此有人说,精虫特别细小,为的是没有容纳细菌的空间,可以避免感染卵子。一旦受精之后,人类的胚胎狂热迅速分裂,目的恐怕也在使病毒和细菌无立足之处。第二种方法就是性,作用比较迅速。第三种是爬虫类的免疫系统。植物、昆虫和两栖类另有化学防御系统,制造对寄生物有毒的化学物质。有些寄生物也会想办法使这些毒素对他们无害;一场军备竞赛由此展开。

蕈类制造抗生素消灭细菌。人类使用抗生素之后,却发现细菌也演化出抵抗抗生素的方法。病菌对抗生素的抵抗力有两点惊人之处,抵抗力的基因似乎会变种;从无害的肠道细菌变成病原菌,近似于性的基因转换。其次,许多细菌的染色体似乎早有抵抗力的基因,只需要重新发明唤醒基因的方法就够了。细菌和葷类的竞争,促使许多细菌产生对抗抗生素的能力,而在细菌进人人类的肠道之后,它们“已经不需要”这种抵抗力了。

跟宿主相比,寄生物的寿命太短,所以演化和调适都迅速进展。艾滋病毒的基因在大约十年期间的变化程度,约和人类基因在一千万年的变化相当。细菌的一天可能只有半个钟头;人类的新世代每三十年出现一次,所以人类是演化的陆龟。

▼拾取DNA之锁

演化的陆龟进行的基因混合多过演化的野兔。伯特发现寿命长短和基因混合数量之间的关系,就是红色皇后发挥作用的证据。个体的生命越长,就越需要更多的基因混合,才能抗拒寄生物。贝尔和伯特还发现,只要有寄生物的B染色体在,就能引起物种额外的基因重组。因此性似乎是对抗寄生物的主要武器,可是如何对抗呢?

暂时撇开水蚤和蚊子,专谈病毒、细菌和蕈类,它们是大多数疾病的起因,擅长侵人细胞。蕈类和细菌的目的在于吃掉细胞;病毒的目的则在改变遗传机制,使细胞生产新的病毒。不论目的如何,先决条件是必须侵人细胞体内。它们利用能够侵入细胞表层蛋白质的蛋白质分子,与之互相结合。寄生物和宿主之间的军备竞赛,都与这些结合的蛋白质有关。寄生物发明新钥匙,宿主就换门锁。关于这点,有一个明显是种族选择的性论点：两性生殖的物种同时拥有许多门锁;无性物种的门锁则都相同。拥有正确钥匙的寄生物能够轻而易举消灭无性生殖的物种,但对于两性生殖的物种,就没有这种能力。田地如果只种近亲交配的小麦或稻米,容易招致疾病,必须大量使用杀虫剂才能遏止。

然而红色皇后原则就比这种说法精致而有力。有性生殖的子代相较于无性生殖的复制子代,生存机会较大。性的好处只要一个世代就能显现,原因是同一世代的共同门锁,寄生物都能取得正确的钥匙;这个门锁必须在几个世代之内舍弃。稀少才是珍贵。

两性物种可以依赖锁库,无性物种就无此可能。这个锁库通常以两个词表示,意义大致相同——异种胚子和多态性。当一个谱系进人近亲交配的状态时,就会失掉上述的杂结合体和多态性。这表示整体物种(多态性)和个体(异种胚子),在任何时刻都有不同版本的相同基因。西方人多态性的蓝眼和棕眼就是很好的例子;许多棕眼的人带着蓝眼的隐性基因,他们就是杂结合体。对于达尔文的信徒,这种多态性和性一样令人困惑,因为这表示两种基因一样好。当然,如果棕眼比蓝眼稍微好一点点(或说得更接近重点：正常基因比镰型细胞性贫血的基因好),那么好基因会逐渐消灭差的基因。到底为什么人类身上有这么多的基因版本?为什么异种胚子这么多?在镰型细胞性贫血的案例中,镰型细胞有助于击退疟原虫,所以在疟疾肆虐的地区,异种胚子(具有一个镰型基因和一个正常基因)比只有正常基因者好;而同种胚子(具有两个正常基因或两个镰型基因)则分别遭受疟疾和贫血的折磨。

这个例子在生物教科书中过度强调,遂被误认为特例,反而不能了解它是一个普遍的主题。原因是它使人误认恶名昭彰的多态性基因、组织相斥性抗原等等,都会影响对疾病的抵抗力,也就是基因之锁的材料。不但如此,有些多态性基因历史悠久,经历无穷的世代,例如有些基因在人体之内有多种版本;牛体的同类基因也有许多版本。诡异的是,牛体的版本居然和人类的版本完全相同。因此,个人的某个基因和牛的基因的相似程度,可能超过和配偶基因的相似程度。这个发现比世界各国以不同的文字或声音表示牛肉这个字,更加惊人。为了保证基因的各种版本都能生存,一定有某种强大的力量发挥作用,而且版本的变化也都不大。

这次发挥作用的力量一定是疾病。一旦一种基因之锁变得稀少,寄生物的适用钥匙也变少,基因之锁就能发挥作用,也就是具有好处。虽说物以稀为贵,这种好处仍在基因之间传递,以免某种基因消失。当然还有其他的机制有利于多态性•_使稀少的基因享有超越普通基因的选择力量。掠食者就常常挑选普通形式,故意忽略稀少的形式。将肉类染成红色和绿色喂食笼中小鸟,小鸟会认为红肉可食而忽略绿肉。赫登(J.B.S.Haldane)最早了解,寄生比掠食更能维持多态性。尤其寄生物侵犯新品种成功的机会增加,又伴随侵犯旧品种的成功机会减少时,情况更是如此。这又是门锁和钥匙的案例。

其实钥匙的比喻还得仔细斟酌。胡麻的五种基因有二十七种版本,可以产生对抗锈蕈的抗力,等于是五种门锁的二十七种变化。锈蕈钥匙基因具有几种适合每副门锁的版本。锈葷攻击力的强弱,取决于五个门钥匙跟胡麻的五副锁的符合程度。但是实际动作时,情况和实际的锁和钥匙有所不同。因为就基因而言,有所谓的部分符合——锈簞不必打开全部五副锁,就能感染胡麻。当然打开的锁越多,毒性就越大。

▼性与疫苗的相似

本书进展至此,一定有读者认为作者忽略了免疫系统。他们认为柢抗疾病的正常方式应该是不要有性,但要利用接种疫苗或其他方法产生抗体。其实免疫系统是新近出现的演化名词,它大约在三亿年前首先出现于爬虫类。

青蛙、鱼类、昆虫、龙虾、蜗牛和水蚤都没有免疫系统。

但是目前流行的一个贯穿了红色皇后原则的杰出理论,结合了性和免疫系统,加州大学柏克莱分校的布雷默门(HansBremermann〉是这个理论的建立者,他把两者互相依赖的关系解释得有趣又迷人。他指出,如果没有性,免疫系统就发挥不了作用。

免疫系统含有白血球,而白血球大约有一千万种;每一种都有蛋白质门锁,称之为抗体。而抗体又对应于细菌的钥匙-抗原。如果钥匙打开了门锁,白血球立刻狂热增殖,组成军队,专门吞噬人侵者,不管它是感冒病毒、结核菌或移植心脏的细胞。但身体有个问题：它无法维持所有的抗体部队随时待命,以便使各种钥匙瘫痪,因为人体空间有限,只够容纳数百万个相同的细胞,或数百万种不同的细胞各一个。因此每一种白血球细胞平时只能保持有限几个,一旦遭遇能够开锁的抗原,马上大量复制。人体就利用免疫反应和病毒开始攻击的空隙治疗疾病。

门锁都是随意组合的机制,尽可能维持最多的版本;即使细菌还没有恰当的钥匙,仍然维持最多版本,以备不时之需。由于细菌的钥匙经常变动,以适应宿主不时变换的门锁,所以免疫系统经常处于应变的状态。因为是随机组合,宿主一定会制造出攻击自身细胞的白血球。为了避免这种情况发生,宿主的细胞都有识别符号,称为主要组织相斥性抗原,它能阻止白血球的攻击。

寄生物为了取胜,在免疫系统反击时,不是改变侵袭目标(流行性感冒),就是躲到宿主的细胞里(爱滋病),或一再改变钥匙(疟疾),再不然就设法模仿宿主的识别符号。住血吸虫抓取宿主的识别分子,“贴在”他们全身的各部位,以伪装欺骗白血球。锥虫会引起宿主的昏睡症,不停搜取一个又一个基因,改变锁匙,爱滋病毒的技巧最令人叹为观止。有一个理论认为,爱滋病毒不停突变,结果每一代都拥有不同的锁匙。宿主时时变换门锁,遏制病毒,但大约十年之后,病毒的随机突变终于制造出恰当的锁钥。击溃宿主。这个理论的要点是,爱滋病毒不停演化,终于找到宿主免疫系统的漏洞。

别种病原体受到天择的压力,也设法模仿宿主的识别符号;而天择压力也促使宿主不停变换识别符号。根据布雷默门的说法,这就是性插手的时机。

组织相斥性抗原基因的作用不仅止于决定识别符号,却也是感染疾病的原因。它本身具有丰富的多态性。老鼠体内的组织相斥性基因版本超过一百种,多于人类的版本。每个人的基因组合都独一无二,所以除非使用特殊药物,除了双胞胎以外的器官移植者,大都遭受排斥。因此,如果没有性所进行的远系交配,根本无法维持多态性。

这种说法只是猜测,还是确有证据?1991年,希尔(AdrianHill)和牛津大学的同事提出有力证据,证明组织相斥性基因的变化都是疾病促成的。他们发现一种组织相斥性基因HLA-Bw53.在疟疾流行的地区非常普遍,但在其他地方却非常稀少罕见;而且罹患疟疾的儿童都没有HLA-Bw53基因;这可能就是他们罹患疟疾的原因。弗罗里达大学的波兹(WaynePotts)有个杰出的发现:家鼠利用嗅觉选择具有不同组织相斥性基因的家鼠交配。这种癖性维持家鼠最大程度的基因差异,赋予幼鼠更强的疾病抵抗力。

▼汉密尔顿与寄生物的威力

许多科学家认为,性、多态性和寄生物之间多少有所关联,其中赫登在这方面的成就远远超越旁人。

我要指出,异种胚子对抵抗疾病一事具有一定程度的作用。它是某种细菌或病毒,适应了个体某个范围之内的生化结构;而在同时,其他个体相对的生化结构则仍有相当的抵抗力。

赫登的这段文章写于1949年,也就是DNA结构真相大白的四年之前。几年后,他的同事杰亚卡(SureshJayakar)提出更清楚的说法。然后这个观念蛰伏到70年2痛代后期。在数年之间,五位科学家分别获得同样的结论：罗彻斯特的杰耐克(JohnJaenikle)、蒙特里尔的贝尔、柏克莱的布雷默门、哈佛的杜比(JohnTooby)和牛津的汉密尔顿(BillHamilton)。

这几位当中,最为坚毅执着、用功最深的首推汉弥尔顿。他具有典型心不在焉的教授外表,经常戴着眼镜漫步于牛津街头,眼睛盯着前方地面,边走边思考。他的写作风格坦诚自在,表达能力惊人。他在60年代建立亲属选择理论,认为基因的成功促成动物的合作和利他行为,因为基因成功可使动物照顾亲戚,分享许多相同的基因。然后他在1967年遭逢了两败俱伤的基因大论战,详情将在下章讨论。到了80年代,他预见同行将大力鼓吹人类合作的关键在于相互依赖。本书之中,许多地方都有他的痕迹。

由于两位密西根大学同事的协助,他建立了性和疾病的电脑模式,一种人造生命。这个程式从两百种想像的生物开始;他们都像人类：14岁开始生育,持续到35岁左右,而且每年生育一个子代。然后电脑使其中部分进行有性生殖,部分进行无性生殖。死亡都是随机的。电脑模式每次开动,有性生殖的部分遭逢灭种的命运。一切条件维持不变,这场有性和无性生殖的竞赛,每次都是无性生殖获胜。

其次,他们引进几种寄生物,每一种两百只。寄生物的威力取决于他们的“毒性基因”,而毒性基因对应宿主的“抵抗基因”。每一代抵抗力最弱的宿主和毒性最低的寄生物都加以淘汰,于是无性生殖的种类不再具有先天优势,有性生殖的种类反而常常获胜。如果决定抵抗力和毒性的基因数目越多,获胜的机会也就越多。

在这种模式里,抵抗基因越变越平凡,影响病毒基因,使病毒基因也越趋平凡;于是抵抗基因的数目减少,病毒基因接着跟进。因此汉氏就说：“抵抗寄生物的调适作用,经常都嫌古老落伍。”可是这种情况不同于无性生殖的物种,不受重用的基因不会消灭;因为一旦该基因数目变少,就不会继续减少,反而逐渐恢复。汉氏认为,“这个理论中,性的要点在于储存目前不用的基因,以备未来之需。性继续尝试各种结合,等待不利的原因消失。”对于疾病的抵抗作用,没有永远的理想方式;只是短暂的落伍情况中,渺小的变化而已。

在汉氏的模拟实验中,电脑屏幕有个红色透明的立方体,里面有一条绿线和一条蓝线,像烟火的火焰以慢动作互相追逐。这是用来显示寄生物利用基因空间追逐宿主;说得精确一点,立方体的每条轴线都代表相同基因的不同版本,而宿主和寄生物都继承不停改变基因的组合。经过—半时间之后,宿主被逼到立方体的一隅,因为基因的变化都已使用穷尽。阻止这种情况发生的最好方法是错误的突变,但纵然没有错误的突变,以下的情况照样自动发生。虽然开始时,情况几乎是具有决定的功能,但真实情况无可预料,完全没有机遇的因素存在。有时两条线在立方体的边缘,循着完全稳定的路线互相追逐;五十个世代改变一个基因,接着再改变下一个,不断进行。有时出现奇异的波状或圆圈;有时紊乱不堪,两条线像彩色的意大利通心粉填满了立方体。真是活力无限。

这个模式当然不是实际的世界。它没有平息争论,只是建立一艘战舰的模式,证实真正的战舰确实能够浮在水面。可是它却有助于确定红色皇后不停奔跑的环境：相当简化的人类版本,以及寄生物的诡异版本,将永远不停的循环或随机改变基因;只要两者都有性,永远不会定型,也不会前进,最终都会回到起点。

▼高处的性

汉弥尔顿的疾病理论和康德拉修的突变理论,都做了许多预测。草坪洒水机和暴风雨都能弄浊车道,可是哪个才是真正的原因?近年的生态证据使天秤倾向汉弥尔顿这一边。在某些栖息地,突变很普通,而疾病则很少见。例如髙山地区能够伤害基因的紫外线特别多,常引起突变。所以如果康德拉修的理论是正确的,高山地区的性应该更加普遍。然而事实并非如此。高山花卉常常都是无性的。有些种类的花,生长于高山地区是无性,生长于较低地区的则有性。有五种高山雏菊,其无性生殖的生长地点的高度都高过有性生殖;其中一种只能生存于高山地区,而有性生殖的同种却都生长在接近海平面高度的地方。

这个现象招致各种解释,然而几乎都未涉及寄生物,因为地点越髙,天气越冷,由昆虫授粉的机会也越加渺茫。如果康德拉修的理论正确,这些因素都变得无足轻重,因为对抗突变的需要高于一切。高度效应可由高纬度效应加以印证。有一本教科书这么说：“只要从两极往热带前进一步,雄性的甲虫、苍蝇、蛾、蚱蜢、马陆等等,马上就会消失。”

另外还有一种说法也符合寄生物理论：无性植物多数都是一年生植物。长寿的树木因为寄生物有充分的时间适应它们的基因防御,所以遭遇的问题比较严重。例如感染介壳虫的很树林,老树的感染程度一定比幼树严重。但是两位科学家把介壳虫移植到另一棵树上,却发现引起这种现象的原因不是老树比较衰弱,而是介壳虫的适应性较好。这种树木如果繁殖和本身完全相同的树苗,对幼苗并无好处,因为调适良好的介壳虫马上可以在幼苗上繁殖。

疾病多少影响寿命,活得超过让昆虫能够产生适应的期间太久,没有多大意义。紫杉和水杉寿命长达数千年的实际情况并不清楚,但它们的树皮和木质的化学物质抵抗腐败的能力惊人。加州发现祜倒的水杉,部分已被数百年的松树根部覆盖,但树干仍然坚硬无损。

竹类同时开花,令人联想是否也跟性和疾病有关。有些竹类每隔121年在全世界各地同时开花一次,然后一起死亡。这种做法让后代获得许多好处：不必和同时存活的亲代互相竞争,寄生物也随着亲代的死亡而消灭。但以竹类为食的猫熊,却因竹子幵花而面临危机。

还有一件奇怪的事情,虽然有性生殖造成许多不便,但寄生物多属有性。人类血管中的住血吸虫无法寻觅配偶,可是一旦遇到不同时间感染的血吸虫,他们就进行有性生殖。可见,为了和有性生殖的宿主竞争,寄生物也需要性。

▼无性的蜗牛

上述种种都是博物史的提示,不是严密的科学实验;还有少数更直接的证据支持寄生物的性理论。迄今对于红色皇后理论所做的最彻底的研究工作,来自定居新西兰的美国生物学者赖夫利(LurtisLively)。在学生时代,他受命撰写有关性演化的文章,结果机缘凑巧地对性的演化着了迷,下定决心解决性的问题。他前往纽西兰,研究水生蜗牛,发现许多种水生蜗牛都只有雌性,而且都是处女生殖,但也有两性交配进行繁殖的种类。他计算雄性蜗牛的数目,对于性的支配力有了粗略的估算。他推测,如果布雷教区牧师的理论正确,蜗牛需要性以适应变化,那么河流中的雄性蜗牛应多过湖泊,原因是河流栖息地变化较大。如果纠缠河岸理论正确,蜗牛之间的竞争是性的起因,湖泊所产的雄性蜗牛应该多过河流,因为湖泊的环境比较稳定、拥挤。如果说红色皇后原则正确,那么应该在寄生物多的地方发现更多的雄性蜗牛。

湖泊中的雄性蜗牛约为12%,溪流中的雄性蜗牛则只有2%,因此布雷教区牧师的理论显然不能适用。然而湖泊中的寄生物较多,所以红色皇后原则便可以适用。赖夫利越研究,越觉得红色皇后原则可能最正确。没有寄生物,就没有高度发展的有性族群。

赖夫利并未完全排除纠缠河岸理论,所以他重回纽西兰,刻意要查明蜗牛和寄生物在基因方面是否互相调适。他从一个湖中取得寄生物,设法让位于南阿尔卑斯山脉另一边湖中的蜗牛感染。实验结果发现,寄生物对于原来湖中的蜗牛感染力较大。这种结果最初好像对红色皇后原则不利,可是赖夫利知道,情况并非如此。预期原来湖中的蜗牛具有较大的抵抗力,是一种以宿主为中心的观点。由于生物不停设法克服宿主的防卫系统,很可能适用的钥匙只有一个细胞而已。但来自其他湖泊的蜗牛却拥有完全不同的门锁。这个名为“小阴茎”的寄生物,实际上能够使蜗牛去势,结果使得拥有新锁的蜗牛获得相当程度的成功。目前赖氏还在仔细实验,企图确定寄生物的存在,是否真的能够阻止无生殖的蜗牛取代有性生殖的蜗牛。

纽西兰的蜗牛研究,对于满足批评红色皇后原则的学者大有贡献;但批评家对于赖夫利的另一个研究,印象却更加深刻。那就是对墨西哥小鲦鱼的研究。小鲦鱼有时会和别种近似的鱼交配,生下三倍(有三组基因)的杂交种。这种杂交鱼无法进行有性生殖,但处女母鱼只要取得正常鱼的精虫,就能复制自己。赖夫利从三个池塘捕捉小鲦鱼,计算黑斑病引起的囊肿数目;体型越大,黑斑的数目越多。第一池中的杂交种,黑斑数目多过有性生殖的小鲦鱼,而且越大越多。第二池中,同时有两种无性生殖的复制品种存在。较为普遍的复制种,黑斑较多;较为稀少的复制种和有性生殖的小鲦鱼,大都具有免疫能力;情形正如赖夫利的预测。他推论寄生物的调适钥匙,适应池中最普遍的门锁,也就是池中最普遍的复制品种;因为寄生物遭遇最普遍门锁的机会最大。稀少的复制品种和有性生殖的小鲦鱼,因为各有不同的门锁,所以没有安全顾虑。

最复杂的是第三池。这个池子在1976年干涸,两年后才有几只小鲦鱼重新出现。到了1983年,所有小鲦鱼近亲交配的程度都已相当高。有性生殖的鲦鱼比复制品种容易感染黑斑病。不久,池中95%以上的小鲦鱼都是复制品种。这点也符合红色皇后原则。没有基因变异,性就没有用处;只有一种门锁的时候,改变门锁根本毫无意义。于是赖夫利又放进一些两性生殖的母鲦鱼,做为新种门锁的来源。两年之内,两性生殖的鲦鱼对黑斑病都具有免疫力。黑斑病开始转移目标,攻击杂交种的复制品种,于是80%以上的小鲦鱼又变成有性的了。性克服双重不利的情况,只需要基因差异的小小变化而已。

小鲦鱼的研究工作充分显示性使宿主围堵寄生物的方式。杜比曾经指出,寄生物没有选择不选择的自由,只能不停的选择。为了竞争,他们必须经常追逐最普遍的宿主。钥匙越符合宿主的门锁,宿主就越快受到诱导,改变门锁。

但是性却让寄生物不断猜测。从欧洲引进到智利的荆棘悬钩子成为有害植物,于是再引进锈葷,企图消灭它们。可是诱萆只对一种无性生殖的荆棘悬钩子有效,却对另一种有性生殖无效。大麦或小麦的混合品种,存活情形好过纯种的大小麦;这种优点大概有三分之二是因为细菌比较难以穿透杂交品种。

▼寻求不稳性

红色皇后原则对性的解释,是科学工作综合不同研究方式的好例子。汉密尔顿等人对于寄生物和性的观念并非凭空而来•,他们是三条不同研究路线的受益人。第一个就是发现寄生物能够影响物种的总数,引起物种循环。这是20年代就有的看法,后来在70年代由梅(RobertMay)和安德生(RoyAnderson〉加以增补充实。第二个就是赫登等人在40年代发现大量的多态性。多态性是一个奇怪的现象,每个基因似乎有许多不同的版本,而且具有阻止其中一种驱逐其余基因的功能,第三个就是鲍德模(WalterBodmer)等医界人士发现了防御系统对付寄生物的运作方式,基因的抵抗作用提供了门锁和钥匙系统的观念。汉氏综合了这三种发现做出结论：寄生物和宿主不停对抗,这是寄生物逐一变换对抗基因的战争。但是如果没有性,这一切都无法发生作用。

这三种研究都因放弃稳定性的观念而获得突破。第一派的始祖洛特卡(AlfredLotka)和福特拉(VitoVoltetra)着眼于寄生物能否稳定控制宿主的总数;赫登则着眼于使多态性维持长期稳定的事物。汉密尔顿与他们不同：“别人希望稳定性,我却一直希望找到最多的变化。”

整个理论的致命伤在于感染力和抵抗力必须循环交替。换句话说,优势经常像钟摆一样左右摆荡。下面就是几个大自然规则循环的例子：旅鼠和某些啮齿类动物,三年之间有一次繁殖高潮;苏格兰旷野松鸡的繁殖周期大约四年一次,众多和稀少都是寄生物引起的。但是像蝗虫的紊乱起伏,或人类比较稳定的成长和衰退,才是更加正常的现象。可能的原因是对抗疾病的基因版本本身就有循环起伏,但这点还未获证实。

▼轮虫之谜

性存在的原因既已说过,容我回头谈谈生活于淡水中、永远没有性的生物-轮虫。史密斯曾把轮虫这个现象称为“丑闻”。如果红色皇后原则正确,轮虫一定具有某种免疫方法,以及能够抵抗寄生物的机制,可以取代性。他们成为例外,不但不造成红色皇后理论的弱点,反而能够加以证明。

事实上,轮虫丑闻已经到了解决的边缘。可是依照最传统的性科学而言,它仍然是双向的。目前的两种理论企图诠释轮虫的无性状况,其论点真是南辕北辙。

第一种是梅索森的解释。他认为,基因插入对于轮虫不是问题,轮虫不需要利用性来净化基因;这个说法与康德拉修相近。第二种是传统的汉密尔顿解释。牛津大学的拉德(RichardLadle)指出,有些生物族群能够全部死光而没有真死——流失90%的水分;这需要特殊的生化技巧。这些物种全都无性,包括缓步动物门、线虫和轮虫。有些轮虫脱水之后成为细粒,随风飘荡至世界各地。拉德认为,脱水是对抗寄生物的好策略,可以把寄生物逐出体外。但是他无法说明,为什么寄生物比宿主害怕脱水;因为病毒只比分子稍大,脱水应该无碍于生存。而缓步动物门和线虫中不会脱水的,都属有性,凡能脱水者是雌性,因此拉德绝非无的放矢。

但红色皇后原则迄今尚未完全征服对手,争论未决的地方还很多。死硬派的基因修补论者还在坚持,康德拉修也不时吸引新的追随者加人。几位纠缠河岸论者偶尔还从实验中放出冷枪。史密斯仍然自称多重论者。贝尔宣称已放弃纠缠河岸的统—论调;这个论调曾促成他的《自然的杰作》(TheMasterPieceofNature〉一•书。然而他还不能毫无怀疑地接受红色皇后原则。威廉姆斯认为性是生物陷入的历史意外。费森史坦(JoeFelsenstein)对于这搜争辩嗤之以鼻,认为就像争论为什么水杯加入金鱼之后,水的重量还是不变一样可笑。伯特的看法更加出人意表,他说红色皇后和康德拉修的突变说,只不过是剽窃魏兹曼的理论而已。魏氏认为性供应了促进演化所需的差异,而且循环已经完成。连汉密尔顿也承认,纯粹的红色皇后原则还需加人一些空间和时间的变化,才能真的发挥作用。汉代和康氏于1992年首度相会于俄亥俄州,彼此欣然同意除非发现新的证据,否则仍然自行其是。但科学界的看法又有不同：提出理论的人,永远不肯承认失败。作者认为,再过一个世纪,生物学者回顾这段论战,一定会宣告布雷教区牧师的理论已经一败涂地,而纠缠河岸理论已被红色皇后砍杀倒地。

性和疾病有关,用于对抗寄生物的威胁。有机体需要性来维持基因领先寄生物一步。男人毕竟不是累赘,女人需要男人来防止子女被感冒或天花消灭。女人需要精虫和卵子结合,否则所生的子女将沦为获得基因钥匙的寄生物的祭品。

男人先不要急于为新角色而欢欣鼓舞,他们的生存目的正遭遇新的威胁。想想蕈类吧。许多蕈类都有性,却没有雄性。它们的性种类成千上万,体型相同,而且能以平等地位交配,只差不能自行交配。动物界也有许多两性同体的种类,蚯蚓就是其中之一。所以进行有性生殖并不意味着有性的需要,更遑论只有男女两性了。乍看之下,只有两性是最愚蠢的方式,因为全部种族的一半都不可能成为生育的伙伴。如果人类也是雌雄同体,每个人都可能成为自己的生育伙伴。如果人类也像毒菌分成一万种性别,那么99种的同类都有可能成为生育的伙伴。如果有三种性别,可能的伙伴就有三分之二。可见红色皇后何以对人类的性问题有所解答,仍然只是一个漫长故事的幵端而已。