嘘!你把她左眼看来再用右眼看,

你觉得好美,只因没有别人在旁边;

但是今晚的宴会,

将有特别漂亮的一位,

用天秤来衡量

其实也不怎样。

——莎士比亚(Shakespeare)

澳洲的火鸡能够建造世界上最好的堆积窝(compiostheaps)。公火鸡用树叶、枝芽、泥沙堆积成两吨重的土丘;它的形状大小正好能够保持恰当的温度,使火鸡蛋孵化成为小火鸡。母火鸡造访这些土丘,下了蛋就离开。蛋孵化以后,小火鸡爬到土堆上方,开始自己的生活。

巴特勒(SamuelButler)曾说“,鸡只是制造鸡蛋的方法”,这句话可以这样解释：如果七蛋只是母火鸡制造小火鸡的方法,土堆就是公火鸡制造小火鸡的方法。公鸡制造土堆和母鸡生蛋,都是基因的产物,差别只是公火鸡

的产物多了一点不确定性。它如何确定自己是土堆中鸡蛋的父亲呢?最近发现的答案,竟然是它根本不知道;而且事实上,它还真的常常不是鸡蛋的父亲。那么,当生殖是为了使自己的基因得以传到第二代时,它为什么千辛万苦营造土堆,抚养别只公火鸡的子女?原来母火鸡未与公火鸡交配之前,公火鸡不会容许它在土堆中下蛋,这是使用土堆的代价。母鸡要求的回报是公鸡接受它生的蛋,这是公平交易。

于是这个土堆有了不同的含意。就公鸡的观点而言,土堆无法完全依照它的方式制造小火鸡,只成了吸引异性与自己交配的方法而已。母火鸡选择下蛋的土堆时,真的是选择最好的土堆,理论上也就是选了最好的公火鸡。公火鸡有时还强行霸占别的土堆,结果最好的土堆主人,可能也是最佳的窃贼。

中庸的土堆有时照样有用。所以聪明的母鸡选择最好的土堆,用意在使一下代能够继承建造土堆、窃占土堆和吸引异性的最佳能力。公火鸡的土堆不但对生儿育女大有贡献,也是求爱的具体表现。

这个故事符合性别选择的理论,显示动物在求偶的复杂演化中,具有惊人的见识。这就是本章的主题。人性也可以凭借性别选择加以解释。

▼爱是理性的吗?

有时连生物学者都会忘记,性只是基因的共同投资而已。选择交配对象的过程(有时就是所谓的堕入情网),

真是神秘、深思熟虑,并具有高度选择性。不会有人认为所有异性都是恰当的性伴侣,可以进行基因的共同投资。有时认真考虑可能的对象;有时不由自主的爱上对方;有时落花有意,流水无情,这真是复杂无比的事情。

它也不是随性的行为。大家都有性冲动,原因在于祖先都有性冲动,而我们是他们的后裔。没有性冲动的,都没有了后代。男女性交是选择一组基因配对,遗传给子代的冒险行为。就算杨花水性的妇女,也不至于随便就和遇到的异性进行性交。

雌性动物志在选择拥有成为好丈夫、好父亲、好祖先的遗传品质者为配偶;雄性则尽可能多娶几个美娇娘、好母亲,很少以好太太为目标。特里弗斯在1972年发现动物界这种普遍的不平衡现象和原因;而且进一步发现,少数的例外反而能够证明这个理论的正确性。为了抚养子女付出最大心血(例如把胚胎带在腹中长达9个月)的性别,也就是从外遇获得最少好处的性别;不用多花心血的性别,就有佘暇去寻觅外遇。大体而言,雄性付出较少,而且追求的是配偶的数目;雌性付出较多,追求的是配偶的品质。

雄性竞相企图引起雌性的注意,结果比雌性更有留下大量后裔的机会,但没有后裔的危险性也因此大增。雄性像是基因的筛子,优秀者得到繁殖的机会,低劣者因为~再灭种,整个物种的不良基因都遭到淘汰。不时有人认为这就是雄性的目的,但是错在误把演化当成为物种的最大利益所做的设计。

有些物种的筛子作用发挥得淋漓尽致,有的较差。一种海豹筛得非常彻底,每代只由少数几只雄海豹负责全部的繁殖任务。雄信天翁对于惟一的妻子忠心耿耿,所以只要是成年信天翁,都有繁殖的机会。然而公平地说,雄性选择配偶的重点在数量,雌性则在品质。孔雀之类的鸟类,雄性一旦遇到异性,一定展示求偶仪式;但雌性只跟一只雄性交配,通常是尾羽最漂亮的一只。根据性选择的理论,雄孔雀长了这么好笑、中看不中用的尾巴,实在是雌性的过失。长尾巴的演化目的只在吸引雌性;雌性则演化出受引诱而选择最佳雄性的能力。

本章将讨论各种不同的红色皇后竞赛,也就是审美能力的结果。人类在择偶时,如果舍弃一切现实的标准,例如财富、健康、和谐与生育能力,剩下的只有外表美丽一项。其他动物也大都如此,雌性无法从雄性获得实际好处的物种,似乎都只依据惟美的标准偶。

▼装饰和品味

就人类的用语而言,这就等于询问动物到底是不是为了财富、繁殖或美色而结简单的说,性选择理论认为,动物的行为或外表不是为了生存,而是获得最好或最多的配偶。有时生存和求偶互相冲突。这个看法首先源自达尔文的《物种起源》,后来又在他的著作《人类的世系屬以及与性有关的选择》(TheDescentofManandSelectioninRelationtoSex)探讨这个题目。

达尔文试图说明人种不同的原因,就在于长期以来女人的择偶标准不同。他无法说明肤色黑或白的用处何在,只好怀疑黑种女人喜欢黑种男人,而白种女人喜欢白种男人。他认为这就是原因,不是结果。鸽迷可以选择培育喜欢的品种,动物也该能够通过择偶达到相同的目的。

他的种族理论显然和主题风马牛不相及,但择偶的观念却别有见地。他怀疑雄鸟和雄性动物如此俗丽、色彩鲜艳、装饰华丽,原因可能来自雌性的选择品味。因为俗丽无补于生存机会,雄性有如此表现,应该是天择的结果。但实际情形却正相反•.华丽的雄性比情敌更耀眼而引人注意。

达尔文以炫耀尾巴的孔雀为例,认为孔雀拥有长而美丽、布满虹眼的尾巴(其实只是延长的臀部羽毛盖住尾巴而已,不是真的尾巴),原因在于母孔雀只肯跟长尾巴的雄孔雀交配。根据他的观察,雄孔雀求偶的时候,都必须利用尾巴。从此雄孔雀的尾巴成了性选择的冠饰、象征和源泉。

在达尔文所有的观念中,最欠缺说服力的就是雌性选择论。雄性武器确实因为有助于击退情敌而发展的观念,生物学者都乐于接受,但又不敢接受孔雀尾巴有助于引诱母孔雀的说法。他们希望知道,为什么母孔雀觉得长尾巴性感?长尾巴对母孔雀有什么好处?所以雌性选择论在提出后的一个世纪都束之高阁,没人理会;生物学者陷于另觅合理解释的困境之中。与达尔文同时代的华莱士最初认为,所有动物的装饰,包括孔雀的长尾巴,除了伪装作用以外,根本没有别的解释。后来他认为雄性武器只用来显

示雄性多余的精力。赫胥黎执这方面的牛耳多年,倾向于认为装饰和求偶仪式都是为了恐吓、吓退情敌。又有人认为,装饰有助于让雌性分辨和选择品种正确的配偶。自然学家科特(HughCoe)对于有毒昆虫的鲜艳颜色印象深刻,认为装饰和俗气的配备都是警告猎食者之用。有的确实如此。亚马逊河流域的热带雨林中,蝴蝶的颜色各有含意：黄色和黑色代表难吃,蓝色和绿色表示飞行迅速,难以捕捉。1980年发现这个理论也适用于鸟类,色彩瑰丽的鸟类飞行最快,好像在对老鹰示威：我飞得太快了,你别想追上我。科学家把捕虫鸟放在林中栖息地,其中先遭受老鹰袭击的都是笨拙的母鸡,不是颜色鲜艳的雄鸟。因此,所有的理论都倾向于承认雌性偏爱雄性的美丽外表。

看到雄孔雀的求偶表演之后,不可能不相信它们的尾巴确实具有勾引雄孔雀的功用。毕竟达尔文的看法,最初也是由这一点所引起的：雄鸟艳丽的羽毛只用于追求雌鸟,没有其他作用。两只雄孔雀打架或逃命的时候,尾巴都夹得紧紧的。

▼嬴取或追求

想要确定雌性选择理论,还需要更多的资料。赫胥黎,的忠实信徒仍旧认为这只是雄性之间的竞争而已。1983年,英国生物学者哈利迪(TimHalliday)指出：“雌性选择与男性竞争相比,只是辅助性的次要角色。”雌孔雀选择冠军的雄孔雀交配,就像母鹿接受打败对手的鹿群领袖,这个区别意义不大。许多雌孔雀选择同一只雄孔雀,同样的母鹿也只能接受同一只领袖;这两种情形都是从多数雄性当中,挑选了同一个对象。母孔雀的选择恐怕不比母鹿的顺从来得更自主、更有意。雄孔雀只是勾引了雌孔雀,并没有征服她。母孔雀的行为恐怕没有经过大脑,更遑论自知这种行为就是“选择”。人类常犯的错误是,认定选择必定蕴含了意识和主动,进而认为,难以期望雌性动物非常理性的标准择偶。试看人类的类似行为,一个极端的例子是：两个穴居人打得你死我活,就是为了胜利者可以扛走失败者的妻子。另一个极端的例子是;西拉诺(CyranodeBergerac)企图只凭三寸不烂之舌诱拐罗莎琳(Roxanne)。但在两个极端之间,情况千变万化;男人可以打败情敌,“赢得”美人归,也可以追求而得,有时甚至两者并用。

贏取或追求这两个技巧,都有筛选最佳男性的功用,其中的差异在于胜利的追求往往是花花公子;而贏取方式的胜利者通常是“斗鸡”型的男性。所以公海豹和种鹿都是体型高大、全副武装,并且非常危险;雄孔雀和公夜莺则都炫耀高雅的美学成就。

到了80年代中期,逐渐累积的证据显示,许多物种的雌性对于选择配偶有相当程度的决定权。雄性的成功取决于昂首阔步和谭6舞的能力;打败情敌的能力影响较小。

瑞典、挪威、丹麦等北欧国家的科学家证实,雌鸟择配偶时,确实非常在意雄鸟的羽毛。一位丹麦科学家以巧妙彻底的实验方式证实,以人工方式加长雄燕的尾巴,雄燕更快获得配偶、生育更多子代、更有外遇的机会。另外一位科学家霍格伦(JakobHogkmd)证实,大型雄沙雕遇到雌鸟时,就会展示长长的白色尾羽,只要在它的尾部涂上白色的打字用修正液,就能够吸引更多雌鸟。安德森(MalteAndersson)研究非洲寡纟3鸟,首创这种操控的实验方法。寡妇鸟的尾部厚黑,长度超过身长数倍,飞越草地的时候就炫耀尾部,让它在空中飘荡。安德森捕捉36只公鸡,剪掉尾部;有的接上更长的尾羽,有的顺其自然。结果加接长尾巴的雄鸟比剪短或天然尾巴的雄鸟得到更多雌鸟的青睐。其他长尾巴的鸟类加长尾巴,也都能增进雄鸟的魅力。

可见雌鸟确实有选择的情形,只是迄今无法证明是否来自遗传。可是如果不是来自遗传,岂不奇怪?间接的答案来自千里达的一种小鱼,这种鱼随着环境改变颜色。两位美国科学家证实,只要雄性是艳丽的橘黄色,所有雌鱼都最喜欢橘黄色。

雌性偏爱雄性身上的饰物,对于雄性的生存构成威胁。一种有猩红色头羽的太阳鸟,全身发出绿色的彩虹光晕,栖息在肯尼亚山区高处,依赖花蜜和昆虫维生。雄鸟尾部有两条修长的饰羽,母鸟都偏爱饰羽最长的雄鸟。两位科学家把部分雄鸟的尾羽加长,部分剪短,部分加重尾部的负载,部分挂上同样重量的脚环,结果证实雌鸟偏爱的尾羽,确实是雄鸟的负担。尾部加长或加重的,捕捉昆虫最困难;剪短尾部的表现稍好;加挂脚环的表现一如正常的雄鸟。

雌性确实有所选择,品味则来自遗传。她们喜欢夸张的饰物,而夸张的饰物是雄性的负担。到目前为止,这个结论已无争议,达尔文没有错。

▼专横的风尚

可是达尔文并未回答“为什么”的问题。雌性到底为什么特别偏爱油头粉面的雄性?就算这种偏好完全出于无意,只是对俗丽雄性高超的追求技术之本能反应,它的演化仍然难以了解。

人们在70年代才开始了解,这个问题的完整答案早在30年代就出现了。费希尔爵士曾经解释,只要别的雌性喜欢长尾巴,任何雌性就有足够的理由喜欢长尾巴。当初大家都认为这是鸡生蛋和蛋生鸡的推理方式,但它的优点也就在此。一旦多数雌性都以尾巴长度作为择偶标准,反其道而行的雌性将生育短尾巴的后代。既然其他雌性都选择长尾巴的雄性交配,短尾巴的雄性后代成功的机会自然不大。长尾巴最初可能只是偶发的时尚,却具有专横的影响力。雌孔雀骑虎难下,不敢逾越,以免儿子陷于终生单身的悲惨命运。结果雌性的偏好为雄性制造莫名其妙的负担。就算这种负担已经威胁雄性的生存,只要对生存的威胁小于对繁殖成功的威胁,这个过程就不会中断。费雪说：“受这个过程影响的两个特征——雄性的羽毛变化和雌性的性别偏好——齐头并进,如果没有遭遇重大的阻力,进展的速度将越来越快。”

多偶行为跟这个理论关联不大。达尔文发现,有些雄性单偶鸟类的羽毛也非常瑰丽。他的看法是,雄性的艳丽色彩有助于获得最早成熟的雌性。他的推想已获得近代研究成果的证实。最早生育的雌鸟,子鸟最多;而歌喉最好或羽毛最华丽的雄鸟,通常都能和这些最早生育的雌鸟交配。这些单偶鸟类,雌雄都有华丽的羽毛,似乎雌雄两性都有择偶的习性——互相喜欢羽毛华丽的异性。

单偶雄鸟的选择和追求并行。雄燕鸥送鱼给“意中人”,既当礼物,又可证明它能够喂饱雌鸟的小鸟。如果它选择的是最早到达的雌燕,那么雌燕选的是最好的渔夫•,双方采取的标准都相当合理。在配对一事上,选择显然扮演了相当的角色。从燕鸥到孔雀;择偶标准虽有不同,却具有连贯性。例如母雉鸡孵育小雉鸡的时候,无法得到雄雉鸡的帮助,但她宁可对近旁的单身雄雉鸡弃之不顾,而委身于妻妾成群的雄雉鸡。雄雉鸡维持一个势力范围,让雌雉鸡在内觅食,做为性的代价。对于雌雉鸡而言,英勇的保护者比忠心不二的丈夫有用得多了。但雌孔雀连这点保护都得不到,雄孔雀给她的只有精虫。

在这里,存在一个悖论。对雌燕鸥而言,选错丈夫是个悲剧,因为子女可能挨饿。对母雉鸡而言,择偶错误可能导致自身的不便。但母孔雀就无所谓了,嫁错郎似乎也没什么大不了,没有什么可以损失的。照理,雌燕鸥择偶最需仔细,而母孔雀可以草率从事。

然而就外表观察所得,情形正好相反。雌孔雀先仔细$观察几只雄孔雀,让它们尽情炫耀尾巴,花了很多时间才做成决定。不但如此,通常只有一只雄孔雀获得多数母孔雀的青睐。雌燕鸥则仓促决定,因为雌性之所以挑剔,原因在于大多数都没有处于危险情境。

▼耗光基因

没有危机?就孔雀而言,它的基因正处于险境之中。母孔雀从公孔雀得到的只有基因;而母燕鸥除了基因以外,还得到雄性提供的一切协助。公燕鸥必须显示作为父亲的熟练技能;公孔雀显示的是,它能供应最好的基因。

孔雀是少数拥有勾引技巧——性游戏——市场的鸟类。数种松鸡、天堂鸟、燕雀、羚羊、鹿、蝙蝠、鱼类、飞蛾、蝴蝶和一些昆虫都精于此道。生育期间,雄性动物聚集在一起,划分出各自的势力范围,展示“货物”,供雌性参观。少数或只有一只雄性动物-展示地点通常在中心或附近——获得最多的配偶。这种中心位置是成功的结果而不是原因,因为别的雄性展示场都环绕在周围。

这些动物之中,人类对于美国西部的松鸡研究最透彻。黎明之前驱车进人怀俄明州中部,在任何平地停车,就可看到松鸡大跳其舞,场面非常热闹。每只松鸡都各守地盘,胸部的气囊鼓胀,上下摆动,昂首阔步,忙于表现。母松鸡在市场中到处参观,经过数天的精想k细选和仔细考虑之后,终于挑中一只。显然是雌性主动挑选,不是被迫接受。因为雄松鸡要等到雌松鸡蹲伏在前,才会跟它交配。几分钟之后,雄鸡大功告成,而雌鸡漫长孤单的生育过程才刚幵始。雌鸡得到配偶所给的惟一东西——基：因;它好像也竭尽所能争取到最好的了。

然而同样的情况又出现了,最挑剔的种类,又是最可以随便选择的种类。可能有一只雄松鸡独占了整个地区一半的交配工作,一个上午交配30次以上的情况并不少见。结果第一代的基因就像从整个族群表面撇去的乳脂,第二代就是从乳脂的乳脂中撇去,第三代、第四代就这样一层—层的撇取下去。乳牛牧者都能够证实,这种做法很快就变得毫无意义：几次以后,所撇取得到的乳脂已经没有品质差异了。松鸡的情况也是如此。假定第一代的父亲占了全部族群的10%,不消几代,所有的松鸡不论雄雌,基因都将完全一样,这时选择特定的雄松鸡交配岂非毫无意义?这就叫做“性游戏的矛盾”。现代的性选择理论无不想尽办法跨越这个矛盾。本章以下部分将就这点加以讨论。

▼蒙太古斯和卡普烈特

性选择理论分裂为交战两派,但尚未有固定的称谓。一般为了使用方便,分别称之为“费希尔”和“好基因”。克罗宁(HelenaCronin)为这段争论的历史写了一本堪称杰作的书籍;她在书中釆用“髙品味”和“好见识”的名称。有人分为“性感儿子”和“健康宝宝”。

费希尔(高品味、性感儿子)论者坚持,雌孔雀选择英俊的雄孔雀,主要是希望把英俊遗传给儿子,好让儿子也能蠃得多数雌孔雀的欢心。好基因(好见识、健康宝宝)论者则认为,英俊潇洒是好基因一抗病力、精力、体力——的表现,正是雌孔雀希望遗传给儿女的素质。

有些生物学者不属于这两派之一,有的认为可以调和两派的异见;有的宁可建立第三种理论。然而两派的争论就像《罗密欧和朱丽叶》一剧中蒙太古斯与卡普烈特两家的世仇一样持久。

费希尔论者的见解主要来自费希尔爵士对于专横风尚的看法,同时也同意达尔文的看法：雌性对于俗丽的偏爱是没有目标的偶发情形。雌性根据雄性的华丽程度、尾羽长短、歌声嘹亮等标准择偶,因为整个种族习性如此,没有个体胆敢违反。好基因论者师承华莱士而不自知;他们认为雌性的择偶标准既随意又愚蠢,但疯狂得有制度。尾巴和歌声把雄性基因的优秀程度清楚显示于雌性面前;嘹亮的歌声和美丽的尾巴显示它能够生育健康优秀的子代。所以,饰物和尾巴是用来泄漏基因的优秀本质。

这两种理论的分裂于70年代开始出现,当时有关雌性选择的理论已经建立,获得各方接受。有理论或数学偏好的人士倾向于费希尔论,田野生物学者或博物学者则逐渐倾向好基因论。

▼选择廉价吗?

争端的第一回合,费希尔论者占了上风。费希尔的直觉套入数学模式之后,原封不动的重现。80年代初期,三位科学家利用电脑程式进行想像的实验：雌性选择长尾奮巴的雄性,生育了长尾巴的儿子和跟母亲有同样偏好的女儿。雄性的尾巴越长,配对成功的机率越大,但活到求偶年龄的机会却越小。关键性的发现就是在游戏能够结束的时刻,都有“均衡线”的存在。此时,长尾儿子的劣势完全由它们具有吸引异性的优点加以平衡。

换句话说,雌性越挑剔,雄性的饰物就越亮丽精致;而大自然的情况也确实如此。雄松鸡拚命化妆打扮,雀屏中选的只有少数几只;雄燕鸥不修边幅,却都能找到配偶。

这些模式证明,除非雌性的偏好变化,或雄性的装饰成了累赘,演变过程不会离幵均衡线。除了新的偏好或新的特质刚出现之际,这种情形其实不太可能发生。

但数学家发现的不只如此。如果择偶的代价太高,对于雌性可就事关重大了。如果在决定和哪只雄性交配所花的时间多于孵蛋的时间,或暴露于老鹰的威胁之下,均衡线就会消失。因为一旦种族到达了均衡线,长尾巴的好处和害处也到达均衡状态,择偶的代价过高会使雌性望而却步,转趋冷淡。这是费希尔观点的致命伤,而使好基因观点赢得暂时的胜利。好基因观点说花花公子都是坏父亲,这是挑剔的雌性所付的昂贵代价。

幸好另一种数学观点出面拯救：促成饰物和长尾出现的基因随时可能突变。越精致的饰物,越可能遭遇突变而简化,不会朝更精致的途径演进,为什么呢?突变是丢进基因工厂的螺丝起子;螺丝起子掉进简单的机器里也许影响不大,掉进精致的机器里,一定使机器停摆,所以基因的任何变化都会使饰物变小、失去平衡、减少艳丽程度。突变的影响足以支持雌性选择华丽的配偶,因为选择最华丽的,就能保证为儿女找到突变最少的基因。基因突变甚至能够驳斥早期这些理论赖以建立的依据：既然基因的精华都在每一代掏空了,接下去应该不会还有多大的差别。

基因突变不停把乳脂重新放入牛奶中。

这种数学式研究十年的结果,i正明费希尔论并无错误。雌性对于饰物的偏爱。造成饰物的发展,结果雌性又只好随俗浮沉,跟着潮流前进。费希尔在1930年提出的见解正确无误,但为了两点理由,许多博物学者不肯接受。第一,费希尔先假设部分有待证明的要点,认定雌性已有挑剔的习惯,而这点对于整个理论至为重要。他辩称,初期的雌性挑剔,完全出于利他的理由。以这种说法证明最不需要挑剔的燕鸥的作为,并无不妥之处。遗憾的是,这个观念来自敌对的理论。好基因论者难免反问：

“既然你认为我们的说法在初期是正确的,为什么又在后来排斥它?”

第二个理由比较不涉及理论,属于实用层次。就算证实饰物以越来越快的速度越变越大,也不能证明它确实发生。电脑毕竟不是真实的世界,只有实验结果——儿子的华丽性感确实促进饰物的演化一才能说服博物学者。

这种实验至今仍未设计成功,但倾向费希尔(包括本书作者在内)的学者,却发现有些论点具有相当的说服力。看看周围的世界,你看见了什么?就实际情况而言,

迄今所讨论的饰物都是偶发事件的结果而已。雄孔雀的尾巴有闪亮的虹眼,松鸡有气囊和长尾巴,夜莺的曲调千变万化,天堂鸟的羽毛像旗帜,园亭鸟专门收集蓝色物件。

这些癖性杂乱无章。如果雌性所选的饰物果真表示雄性的精力和气势,为什么漫无规则?

对费希尔有利的另一证据是：模仿的现象。性游戏中的雌性通常不是单独做出决定,她们互相模仿。母松鸡喜欢跟刚与别只母松鸡交配的公松鸡交配。雄黑松鸡喜欢连续交配数次。吃饱的母黑松鸡如果被放进公黑松鸡的领地里,通常会招朋引伴,找来许多母黑松鸡,但不一定是要让它们交配。西印度群岛的一种母鱼如果遇到两只公鱼,其中一只公鱼正在追求另一只母鱼,她一定挑选正在追求母鱼的那只公鱼。如果费氏的理论正确,情况正该如此,这就是“为模仿而模仿”。这时根本不管被追逐的雄性是不是“最好”,只因它最流行,正好是儿子该有的性质。如果好基因的理论正确,雌性不该这么容易受到别的雌性影响。母孔雀甚至于还会设法互相阻挡模仿。对于费希尔的信徒而言,这种现象很有意义。因为目的既然是要生育最时髦的下一代,第一个方法就是和最时髦的丈夫交配;第二个方法就是阻止别的雌性和这样的雄性交配。

▼饰物的障碍

雌性动物为后代着想,选择最性感的雄性,问题是为什么不挑选其他的基因?好基因论者认为美丽本身就是目的。雌孔雀选择基因优越的雄性,为了子代生存的目的大于吸引异性。

好基因论者能够提供和费希尔论者一样多的实验证据。自由择偶的果绳生育的后代比较强壮。雌松鸡、黑松鸡、沙雕、小褐鹿和寡妇鸟都会选择“展示场”中最华丽、表现最好的雄性。两只松鸡如果为了雌松鸡打架,胜利者通常都是最得雌性青睐的,同时更有机会再活6个月。这种现象显示它不仅擅长吸引雌性而已。雀类的红色越鲜艳,越受雌性欢迎;同时也是更好的父亲(能够供应更多的食物)、寿命也更长,可能因为它的基因抗病力较强。雌性选择最红艳的雄性,获得的是优越的生存基因和魅力基因。

魅力十足的雄性也擅长其他事物,应该不足为奇;但这点不能证明雌性是为了子女而挑选好基因。它们回避贏弱的雄性,恐怕是为了避免感染病毒。这一点无损于费希尔的理论。

新几内亚的雄性园亭鸟用树枝和羊齿植物编织美丽的花亭,引诱母鸡。如果母鸡对手艺和装饰满意,就和公鸡交配。饰物通常是单一特殊颜色的物件。有一种园亭鸟偏爱含有天堂鸟羽毛的装饰品,这种羽毛比天堂鸟的身躯长过好几倍,从眉毛部位长出,很像汽车的天线。但天堂鸟满4岁才长出这种羽毛,一年只换毛一次,而且土著还大量捕捉,非常难以取得。雄鸟取得之后,还得仔细守卫,预防其他嫉妒的公鸡偸窃。母鸡一旦发现这种羽毛,就知道“它找到了白乌王子,这位王子不但善于寻觅或偷窃奇珍,也擅长防患可能的小偷。”

天堂鸟既然能够活到长出这种羽毛、长得比附近的兄,弟都长、而且照顾周到,显然它拥有优异的基因。这就是奠鎮让达尔文困惑且引起整个争论的事情。如果羽毛显示了天巧|堂鸟的品质,会不会也影响了它的本质?不但土著全力搜捕它,连老鹰也易于辨认。这一点应该显示它不但善于求生,而且它的生存机会没有因羽毛而减少。这种羽毛确实是障碍。问题是雌性选择生存机会大的雄性,怎么会使它们遭遇生存的障碍呢?

问题问得很好,但答案很矛盾。这个答案应该归功于以色列科学家査哈维(AmotzZahavi)。1975年,他发现尾巴或羽毛的障碍越严重,雄性发出的讯息就更诚实、更有力。用意是在向雌性证明,虽然有了障碍,它还是通过了严酷的考验;而且障碍越大,就证明它的基因越优秀。因此尾巴成了障碍反而加速演化。这和费希尔的预测相反;费希尔说,一旦障碍程度严重,孔雀尾巴就会停止演化。

这是熟悉的、普通的想法。马赛族的勇士在意中人面前杀死狮子,同时也冒了被狮子咬死的危险,可是表现了他有照顾牲畜的能力和勇气。査哈维的障碍论只是这种行为的另一种版本,可是他却遭到各种批评,认为他的理论错误。反对最有力的说法认为儿子除了继承障碍以外,也继承了好基因;障碍的程度相当于他们获得的遗传优点。就算没有障碍、不够性感,日子也不会更好过。

査氏的理论在最近获得平反。数学方式的研究结论认为,可能是他对,而批评的人错了。这种结论为性选择的好基因理论增加了两个要点。第一点：障碍可能(也许必然)不只影响生存和反映品质,还有逐渐造成这种结果的|作用。越衰弱的雄性,越不能获得和维持特定长度的尾巴。燕子的实验证明,借加长尾巴而提升地位的燕子,第二次就无法长出一样长度的尾巴,可见特长的尾巴需要额外的代价。其次,构成障碍的饰物,目的可能就在透露缺陷。毕竟天鹅如果不是白色,求生就会容易得多;所以它们都得等到几岁大准备繁殖的时候才变白。变得更白可以使母天鹤认为,雄天鹅除了觅食之外,还有时间清洁整理羽毛。

査哈维理论重新得势,又激起费希尔论者和好基因论者之间的争论。在此之前,只有认定饰物不是雄性的障碍,好基因理论才能自圆其说。雄性可能炫耀它的基因品质,但除非考虑到产生英俊潇洒的第二代,否则代价显然过高。

▼卑鄙的雄性

障碍论于是正面遭遇了性选择扑朔迷离的部分。雌孔雀经常共同选择最优秀的少数雄性交配,榨取了基因的精华,结果不要几代,就没有不同的基因可供选择了。这是性游戏的矛盾部分。好基因论者认定突变可能招致饰物和炫耀的效果逐渐减低,但这只是部分答案,并不完整。它只主张不要选择最坏的,并没有主张应该选择最好的。

这种两难情况只有红色皇后能够解决。一般的性选择理论都说雌性变动不居(因为太挑剔),而滞留于原地(没有变化可供选择)。但是经常变动的敌人和军备竞赛的.对手却不容忽略。前面曾经提到,汉密尔顿认为性本身也是对抗疾病的重要部分。性的主要目的若在使后代对于寄生物免疫,必然要选择和拥有对抗寄生物基因的雄性交配。爱滋病为选择安全性伴侣的价值提供了强力的证明;同样的道理适用于一切疾病和寄生物。1972年,汉氏和同事朱克(MarleneZuk)共同提出看法。他们认为寄生物可能是解答性游戏的难题、艳丽的色彩和孔雀的尾巴等等的关键。寄生物和宿主都不停改变基因,企图胜过对方;某个世代宿主的某种素质越普遍,第二代寄生物用于击溃宿主防御的素质就越普遍。反之亦然,本代宿主最能抵抗寄生物的素质,自然成为下代宿主最普遍的素质。可见,抵抗力最强的雄性可能都有抵抗力最弱的亲代。性游戏的难题至此迎刃而解。选取每代最健壮的雄性,其实每次所选的都是不同的基因,不怕没有不同的基因可供选择。

他们的理论勇敢大胆,但不以此为足。他们继续查阅109种鸟类的资料,结果发现羽毛最艳丽的种类,是最为血中寄生虫所苦的种类。虽有质疑和争论,这个说法似乎已经确立。朱克另外研究526种热带鸟类,结果相同;别的科学家也证实天堂鸟和数种淡水鱼的情况也相同——寄生物越多,宿主就越炫耀。甚至于人类社会多偶的程度越严重,寄生虫的危害程度也越厉害;只是这个现象是否代表任何意义,至今尚无定论。上述情况可能只是偶然的巧合;相关不一定代表原因。如想确立汉氏和朱氏的理论,还欠三点：第一,找出宿主和寄生物正常的基因循环证据;第二,证实饰物确能显示没有寄生虫害;最后是证明雌性根据第二点选择最有抵抗力的雄性,而不是雄性碰巧具有最强的抵抗力。

他们的理论发表之后,证据大量涌进。有的支持,有的反对,但都没能完全符合上述三点要求。这个理论既然预测物种越艳丽,寄生物的困扰就越少,当然表示在同一物种之中,雄性的饰物越华丽,寄生物的困扰越轻微。这种说法也适用于相反的情况,也适用于黑松鸡、园亭鸟、青蛙甚至于蟋蟀。雌燕偏爱长尾巴的雄燕,因为它们身上的蚤类较少,就算小燕由继父母抚养,由于继承了抵抗蚤类的能力,身上的蚤类依然较少。雉鸡和野鸡似乎也一样。这种情形其实并不意外,如果雌性不爱最健康的,反而被生病的雄性勾引才令人惊讶。它们回避衰病的雄性,理由应该是不愿意感染它们身上的虫子和蚤类。

松鸡的研究结果逐渐消除一些疑虑。博伊斯(MarkBoyce)和怀俄明大学的同事发现,感染疟疾或长满蚤类的雄松鸡表现都不好。松鸡身上的蚤类很容易发现,因为它们把松鸡的气囊咬得到处都是斑点。博氏等人在松鸡的气囊上画上这种斑点,果然增加了松鸡求偶的困难。如果能够明了以雌鸡为媒介的抗虫基因的世代循环过程,对于好基因论应该大有助益。

▼美的对称

1991年,摩勒(AndersMoller)和波米安可斯基(AndrewPomiankowski)无意间发现解决费希尔和好基因论者论战的方法：对称。动物成长期间如果身体健康,体型就较为匀称,这是众人皆知的事实。例如雄蝎蝇身体健胃康,具有养活妻子的能力,小蝎蝇长大后的身体就比较匀称。其道理就是前述的螺丝起子论点：如果事物出了差错,造成的结果极可能是不匀称的。

在正常情形之下,翅膀或鸟喙最为匀称;一旦遭遇压力而变得太大或太小时,形状就不匀称。依照好基因论的说法,最大的饰物应该最为匀称,因为这表示最好的基因和最少的生活压力。可是依照费希尔的理论,饰物大小又与匀称与否无关;如果有关联,也应该是最小的最匀称,因为饰物的大小只显示动物有能力发展大型饰物而已。

摩勒研究燕子时发现,最长的尾巴也最匀称,完全和别种羽毛的模式——如翅膀之类——不同,而翅膀等部分都是依照一般规则发展,也就是最接近正常长度的最匀称。一般的羽毛都呈现U型对称,但尾饰却稳定朝上延伸。而由于尾巴最长的公燕追求母燕最为成功,可以推论对称的尾巴应该也有良好的表现。摩勒把公燕的尾巴加长、减短、增减对称程度,结果尾巴长的配对较快、子女较多;同时,相同长度的尾巴也因对称程度的加强而有更好的表现。

摩勒认为这是支持好基因论的明显证据,显示了依赖条件的特征——匀称——确实是性的选择。于是他和波米安可斯基合作,开始分离匀称和大小两者有关或无关的饰物,事实上就等于区分好基因论和费希尔理论。初步的结论认为,只有单一饰物,例如燕子和长尾巴,就是好基因论者,而且形状越大,匀称程度也越显著。不只一件饰物的动物,例如雉鸡的长尾巴、脸部红色蔷薇状花饰、艳丽的羽毛花样,大都属于费希尔论者,饰物大小和匀称无关。其后波米安斯基从不同的角度加以研究,结果认为如果雌性选择的代价低廉,费希尔论和饰物就会大行其道;反之,如果选择代价太高,好基因论就占优势。最后结论还是一样;孔雀是费希尔论者,燕子是好基因论者。

▼诚实的原鸡

至此为止,都从雌性观点讨论雄性饰物的演化,因为雌性的偏好促成这种演化。孔雀是由雌性择偶,但雄性对于自己的演化命运也不全然扮演消极的角色。它既是热情的追求者,也是努力的推销员。它要推销货物——也许就是基因,还要传播产品的相关信息。它不是传出信息之后就静待雌性决定。它花言巧语,全力勾引。雌孔雀精挑细选,雄孔雀则卖力促销。

但广告客户的促销手段不限于提供产品资讯而已：撒谎、夸张、引起愉快幸福的联想,真是无所不用其极。他们利用性感的图片推销冰淇淋,利用爱侣亲密牵手在海滩漫步的图片促销机票,用罗曼蒂克推销咖啡,用西部牛仔推销香芋。

男士想要勾引女性的时候,不是寄发影印的存款簿,而是赠送珍珠项链;不是寄出体检表,而是透露每周长跑十里、从不感冒的信息。他不会直接叙述详情,而是运用机智,让她摸不着边际。他不会直截了当表示关怀体贴,却在她的生日送一束红玫瑰。每个行动都在透露信息——我富裕、健康、聪明、善良,但信息都包装得很有效、很诱人。一对英俊美丽的恋人图片透露的重点却是：请购买我的冰淇淋。

求爱的过程就像广告,买卖双方的利益都有冲突。女性需要确知男性的实情——健康、财富和基因,男性需要夸张和扭曲资讯;女性要的是实情,男性则被迫撒谎。“引诱”这个名词蕴含了狡诈和作假。

因此引诱就成为典型的红色皇后竞赛,只是对手变成一雌一雄,不是宿主和寄生物。査哈维的障碍理论预言诚实才是良策,才能获得最后的胜利,欺骗的雄性都将露出尾巴。立论的根据是雌性以障碍为择偶标准,因为它真实显露了雄性的健康状态。

原鸡是家禽小鸡的远亲。雄原鸡拥有许多配偶所没有的饰物：线条优美的长尾羽、艳丽的头毛、嘹亮的啼声、红色的鸡冠。朱克想要确定哪一样对雌原鸡最有吸引力,所以她绑住两只公鸡,再放进一只母鸡,观察他们的选择。其中数次实验,一只公鸡有肠道寄生虫,这种寄生虫对羽毛、嘴喙以及腿长只有轻微的影晌,但清楚显现于眼色和鸡冠,颜色不如健康公鸡的鲜艳。结果发现母鸡偏爱健康的鸡冠和眼睛,不太在意羽毛。但装了人造鸡冠的公鸡却不获母鸡青睐,恐怕是觉得太诡异了。然而整个实验显示,母鸡最在意能够透露健康信息的特征。

朱克知道养鸡业者常常根据鸡冠和肉垂,判断小雄鸡的健康状况。她最困惑的就是为什么肉垂比羽毛更老实的透露了健康状态。许多家禽,尤其是雉鸡,脸部都长了肉垂,以便加强展示效果。

小雄鸡的鸡冠因为含有类胡萝卜素,呈现红色。梅花雀和火鹤的红色羽毛也是拜类胡萝卜素所赐。奇怪的是,鸟类的身体组织根本无法合成类胡萝卜素,必须从食物中吸收,但吸收和运送到组织的能力,却受某些寄生物的影响。小雄鸡如果患了球虫病,鸡冠的类胡萝卜素就会少于健康的小雄鸡。寄生物引发生化效应的原因至今未明,但对母鸡却非常重要,因为含类胡萝卜素的组织,正是寄生物含量的明显标志。难怪展示用的肉质饰物不是红色的就是橘色的。

鸡冠的大小和鲜艳程度固然可能受到寄生物的影响,但却是荷尔蒙造成的。小雄鸡血中睾固酮的含量越高,鸡冠和肉垂就越大、越亮丽,寄生物的感染也越厉害。这种荷尔蒙似乎会降低对寄生物的抵抗力。另外,当发生情感危机时,释放到血液中的压力荷尔蒙皮质酮何以对免疫系统也有重大影响,原因不明。一份有关西印度群岛孩童皮质酮含量的研究报告显示,一旦皮质酮含量升高,他们就更容易受到感染。皮质酮和睾固酮都是类固醇,分子结构非常相似;它们利用胆固醇制造皮质酮和睾固酮的五个生化步骤,只有最后两个步骤不同。类固醇荷尔蒙好像确有压抑免疫系统的作用。睾固酮的免疫效果显然就是男性免疫力比女性差的原因,而这是动物界的普遍情形。阉人比一般男性长寿;雄性生物遭受更高的死亡率和压力。澳洲的雄性小袋鼠全都在狂热的交配期间感染致命的疾病,然后死亡。雄性的有限精力似乎只能分别用于睾固酮或免疫,但无法同时供应两者。

可见性选择的含意非常明白：撒谎不能获利。为了提潘蕤高地位而含有过高的性荷尔蒙可以加大饰物,却也增加遭受寄生物攻击的机会;而遭受攻击的程度则显示在这些饰物之上。依照朱克的话,就是“因此,获得了这些雄性的装备之后,雄性必然更容易遭受疾病的侵犯。”

这些臆测的最佳证据来自蟑螂鱼的研究。它是一种产于瑞典的红鳍小鱼。雄鱼在生殖季节全身长满小结节,当鱼体互相摩擦的时候,这些结节好像能够刺激母鱼。雄鱼的寄生物越多,结节越少。生物学者根据结节就能判定雄鱼感染的是圆虫或扁虫。既然连生物学者都能判断,母鱼应该也会。这种模式源于不同的性荷尔蒙,一种是让鱼降低对圆虫的抵抗力,另一种是降低对扁虫的防卫力量。

如果小公鸡的肉垂和蟑螂鱼的小结节都是诚实的信号,那么歌声应该也是。夜莺如果歌声嘹亮持久,必定健康情形良好;如果曲调变化丰富,必定经验丰富或禀赋特优,甚或两者兼具。一对公燕雀精力充沛的表演,可能也是诚实的讯号。只能展示羽毛的雄鸟可能是个骗子,精力都因为坏习惯而消耗了丨雄孔雀死了之后,羽毛仍然艳丽如故。因此多数雄鸟利用前一年秋羽做为春天的羽毛,而不在交配季节之前换毛,其实并不令人意外。整个冬天,羽毛都得细心照顾;这种连续6个月仔细照顾羽毛的举动,也可以让雌性对于它的毅力印象深刻。汉密尔顿指出,鸟类如果长了引起下痢的寄生虫,尾部的白色绒毛一定很难维持清洁。

査哈维确信诚实是障碍的先决条件,但因果关系也可能正好相反。他认为既要诚实,饰物的代价必定非常髙昂,否则就可以用来欺骗了。长出鹿角,必须消耗日常吸收钙质的五倍。假设不肯使用诚实的信号,就必须隐瞒一些事情,那么雄性动物就会发现它们受迫于情况而必须诚实。结果,展示饰物竟成了“老实广吿”这个观念的例子。

这一切看来都很合情合理,可是却在1990年起,使一群生物学者感到不安。他们本能的厌恶性广告就是事实的观念,因为电视广告根本不在传递真实的信息,而是意在操控电视观众。所以他们认为动物的沟通也一样在操控客户。

持这种看法最坚决的领袖是牛津大学的生物学者道金斯(RichardDawkins)和克雷伯斯(JohnKrebs)。他们认为夜莺歌唱不在对未来的配偶透露全部信息,用意只在勾引。就算是对于实情的欺骗,又有什么关系?

不加以深入探讨的话,冰淇淋广告可能诚实不欺,因为至少它还表明产品的商标。遗憾的是它仍有不诚实的地方,为什么要暗示每吃一口之后,接着就是美好的性呢?

动物界和人类的聪明之士,一眼就可以看穿这种粗糙的谎言。可是事实又不尽然,广告照样发挥效果。如果掺杂了性或诱人的图片,商品的知名度就会大增,而知名度更有促销的功能。观众如果忽略了这种信息,必须付出昂贵的代价。最好是上当购买次等的冰淇淋,不要训练自己抵抗推销员。

如果母孔雀了解这点,就能够体认这种两难的情况。她们可能上当而购买了次等的配偶。性游戏的矛盾之处在于主张雌性的选择机会其实不大,因为所有的雄性都是上一代少数同样的父亲所生。所以这两种学说一-诚实的广告和狡猾的操控——似乎各自得到不同的结论。诚实论主张,雌性必将发现狡猾不实的追求者;操控论者认为雄性可以欺骗雌性而贏得芳心。

▼为什么少妇都有细腰?

牛津大学的道金斯和吉尔福德(TimGuilford)在不久前提出这个谜语的解答。只要侦测不实信号的代价过高,雌性可能觉得不值;如果她必须冒生命危险、必须反复比较才能选出最好的配偶,边际效用远小于所冒的风险,还不如就让好配偶勾引,难得选到最好的配偶,实际上却危害了子孙。何况如果它无法辨别,其他雌性也一样无法辨别,子代不会因为父亲遗传的不诚实因素而受害。

密西根大学的洛(BobbiLow)和同事们在数年前所提有关人类的理论,正好提供了极好的例子。她研究少妇的胸部和臀部脂肪多于身体其他部位的原因。少妇的这种现象不同于其他的人类,所以需要解释。少女、老妇和男人的脂肪比较平均分布于全身各部位;二十岁左右的少妇体重增加,几乎都在胸部和臀部增加脂肪,腰部仍能保持纤细。

这是不容争辩的事实。接着而来的说法几乎都是推测;而洛氏在1987年发表她的观点之后,却经常遭受恶意(而且愚蠢)的批评。

二十岁的女性正值生育的高峰期,脂肪的特殊分布型态应该和择偶或生育有关。脂肪如果累积在腰部,就会妨政碍胚胎的发育。所以她认为这是以红色皇后的方式进行男:女的竞争,并且和吸引异性有关。求偶男士的祖先可能都受两件事物吸引：大胸脯(有利于哺乳)和肥殿(易于生产)。从前因为母乳不足导致婴孩死亡的情形应该相当普遍,目前部分地区仍然如此;产道狭窄导致母子俱亡的情形,从前也一定相当普遍。过去500万年来,男性出生时的头部增大程度惊人,更容易造成难产。在凯撒大帝的母亲实施剖腹产法以前,惟一的办法就是通过这种选择让臀部狭窄的女性死亡。

可是纵然承认男性喜欢丰乳肥臀的女士,仍然无法解释脂肪集中在胸部和臀部的好处。波霸不一定多奶,而且骨骼结构相同时,臀部脂肪增加也不能使产道张得更开。

所以洛氏认为这种现象是用来欺骗男性,使他们误认这种女性产道宽、奶童足。结果男人都上当了;脂肪跟真胸、脂肪跟产道不但不易分辨,而且实地分辨的机会也很难得。从演化观点而论,男人也进行反击。他们要求细腰,做为只有少量皮下脂肪的证据。然而女性岂是弱者,脂肪虽然堆积在别处,腰部仍然纤细可爱。胸臀跟腰部的比例纯粹是统计问题。35、35、35的比例显示女人过胖、怀孕或已达中年。35、25、35就可能当上《花花公子》的封面女郎。

洛氏也承认她的理论可能不正确,但较诸其他学说,却一样合理而且影响深远。就本书写作目的而论,它也能够显示,在不诚实的广告者和要求诚实的客户所进行的红色皇后竞赛之中,获胜的不一定是要求诚实的客户。如果洛氏的理论正确,那么要点就在于腊肪比乳腺廉价。就像对道金斯和吉尔福德而言,撒谎比诚实廉价也是他们的要。

▼青蛙的咯咯声

雄性的目标在勾引,设法使雌性掉进他的魅力陷阱,打动她的芳心,随意操控。演化的压力逼得他精通炫耀之术,攫住她的芳心、挑动她的欲望,确实达到交配的目的。

假设女性选择佳偶可以得到好处,那么演化对她的压力就是培养抵抗力,抗拒最迷人的炫耀以外的事物。这种说法其实就是雌性选择论,只不过强调过程超过原因而已。但这个说法却最有启蒙功用。德州大学的赖安(MichaelRyan)研究青蛙,因为雄蛙停在固定地点发出叫声,吸引母蛙朝发出她最喜欢的声音来源前进,所以他发现青蛙的嗜好不难断定。他以扩音器播放雄蛙的各种录音,测试母蛙的偏好。

一种雄蛙先发出长长的低嚎声,继之以咯咯声,藉以招徕异性;但它的近亲都发出没有咯咯声的低嚎。幸好其中一种不发咯咯声的母蛙偏爱咯咯声。这就像新几内亚的土著,居然觉得穿白色婚纱的女人比穿他们的传统衣着更可爱一样。可能的解释就是母蛙的耳朵正好对准咯咯声的频率。雄蛙发现秘密,并且加以利用。赖恩认为这个事实对于雌性选择论是一大打击。雌性选择论不管出自于费希尔的性感儿子或好基因的形式,都认为雄性饰物和雌性饰物的偏好应该同步演化。赖恩却认为雌性的偏好在饰物出现之前就已形成。雌孔雀在100万年前就已喜欢虹眼的图形,但当时雄孔雀的外表还像大公鸡。

赖恩安的同事巴梭罗(AlexandraBasolo)发现一1种扁平鱼有完全相同的情况,证明上述青蛙的情况不是烧幸的巧合。这种雌鱼喜欢尾部有剑状突出物的雄鱼,偏偏不同种类的雄鱼都有剑状尾巴,只有扁平鱼的近亲没有。一般的解释是它们摆脱了剑状尾巴。可见早在剑状尾巴出现以前,对它的偏爱确实已经隐藏于扁平鱼身上了。

赖恩的说法相当突出。雄性炫耀的饰物,配合雌性的感觉系统,应该是意料中事。猿猴的彩色感觉很灵敏,所以他们身上才有蓝或粉红等鲜艳色彩做为装饰。没有听觉的蛇类(它们的嘶嘶声只用于吓退有听觉的动物〉,不会对唱求爱的情歌,当然不令人意外。我们可以详列对照表：孔雀的尾巴为的是视觉,夜莺的歌声为的是听觉,鹿的体味是嗅觉,蛾的费洛蒙是味觉,某些昆虫的“虚拟阳具”是触觉,甚至电鱼的电讯为的是第六感。每一物种都尽量开发雌性最喜欢的感觉。从某种意义上说,这又回到达尔文原来的想法了;无论原因为何,雌性都有美感,这些美感决定了雄性的饰物。

雄性挑选最不危险、最廉价的炫耀方式是意料中事;做得到的就活得较久、留f较多的后代。赏鸟的人都知道,鸟类歌声的优美程度和羽毛的华丽程度成反比。公的夜鸾和云雀都是褐色,而且外观和雌鸟相差不多。雄性天堂鸟和雉鸡艳丽漂亮,雌性则平淡无奇;雄性的歌声单调难听。有趣的是,新几内亚和澳洲的园亭鸟也有同样的模式,可见夜莺和园亭鸟分别把颜色转成歌声和花亭。这么做有明显的好处;危险来临时,夜莺随时可以停止歌唱

,而园亭鸟可以放弃家园。

更直接的证据则在鱼类。加州大学的恩得勒(JohnEndler)研究加比鱼(guppy)的求偶活动,对雄加比鱼的颜色尤感兴趣。加比鱼对色彩相当敏感。人眼的色彩感觉细胞有红、蓝、绿三种,鱼类有四种,而鸟类多达七种。与鸟类相比,人类的世界只是单色画。鱼类能够以各种方法过滤光线,分成不同的颜色。它们生活的地方越深,穿透进来的红光就越少;水质越偏褐色,蓝光就越少;绿色越浓,红蓝光也越少。加比鱼生活于千里达的河流中,求偶期间生活于清水中,橘色、红色和蓝色最明显。它们的天敌则生活于黄光最强的水中,难怪从来没有黄色的公加比鱼。

雄鱼使用两种颜色：利用从食物获得的类胡萝卜素色素制造的橘红色,以及鸟粪素结晶在鱼类成熟时沉积于皮肤造成的蓝绿色。雌加比鱼生活于茶色水中,橘红色最显眼,所以对橘红色比较敏感。加比鱼的大脑完全对准橘红色——雄鱼使用的颜色——的波长。

▼莫扎特和鹩哥之歌

柯克帕特里克(Kirkpatrick)和赖恩是德州大学的同事,两人的研究室同在一栋大楼。克氏是公认的最了解性选择理论的专家之一;在80年代初期,他的阐释使费希尔理论在数学上获得尊敬。今夭他反对必须从费希尔和査哈维两人之中选择一位,部分原因就是赖恩的发现。

柯氏不像赫胥黎,并不反对雌性选择论。赫氏认为雄性藉由相互争斗进行选择;柯氏则认为许多物种都由雌性掌握选择之权,并偏好没有演化的情形,而且雌性以各种特殊的偏好规范雄性。

好基因论者和费希尔论者都过分偏执,企图找出花样繁多的炫耀有利雄性的理由。柯氏则从雌性的观点看待整个事件。他说,如果母孔雀的偏好规范了雄孔雀的尾巴,那么为什么只讨论这些偏好对子女的效应?母孔雀本身没有这么做的直接理由吗?它们的偏好是否由其他事物决定?影响偏好的另外的演化力量一定会超越好基因的因素,而且最终都会确立减少雄性存活机会的偏好。

雌性的偏好五花八门,但并未牵涉演化,这点已经获得最近两个实验的支持。鹩哥体型中等,全身黑色,雄性只会唱一种歌曲;雌鹩哥喜欢能够不只演唱一种歌曲的雄性。匹兹堡大学的塞西(WilliamSearcy)发现了原因。

雌鸟常跑到扩音器前面,摆出撩人的姿态,好像等待雄鸟前来交配。可是同一首歌听烦了之后,它的激情就会消退,必须播放新歌,才能再度激起它的热情。这种“惯性”是大脑运作的方式之一;人类的感官和雌鹩哥的大脑因感到新奇事物——不是固定的老套——而发生改变。情况就是如此,雌性的偏好并没有演化。

性选择理论的最大发现,来自伯利(NancyBurley)在80年代研究一种梅花雀的成果。她研究梅花雀的择偶过程。为了研究方便,梅花雀都养在鸟笼里面,而且装上有颜色的脚环,结果带红色脚环的雄鸟最受雌鸟喜爱。进_一步的实验证实,脚环对于它们的“魅力”确实大有影响,雄鸟带红脚环就魅力大增,带上绿脚环就不受欢迎;雌鸟带上黑色或粉红色脚环就身价陡涨,蓝色则不受欢迎。不仅脚环具有这种功能,在它们头部黏上纸帽也能改变它们的魅力。雌雀择偶的标准其实相当简单;身上的红色部分越多,就越美丽可爱。

如果雌雀具有审美偏好,雄雀应该进行演化,开拓雌性的偏爱。例如,雄孔雀尾部的虹眼因为像大型的真眼,具有勾引雌孔雀的功用。视觉上,眼睛本就很有魅力,甚至具有催眠作用,尤其突然大量出现时,可能使雌孔雀神魂颠倒,给了雄孔雀可乘之机。这和一般的发现——异常的刺激效果强过正常的刺激——相符。许多鸟类都喜欢巢中有一颗滑稽好笑的巨蛋;母鹅喜欢坐到足球大的蛋上,不喜欢孵正常大小的蛋。它们的大脑好像有程式发出指令：喜欢蛋,越大越好。因此很可能越大的眼睛,越让雌孔雀着迷。雄孔雀只是尽量开发,演化到尾部都是这种大眼睛,可是雌孔雀的偏好并没有任何演化。

▼有缺点的广告者

波米安可斯基对于赖恩和柯克帕特里克的理论几乎照单全收,只在雌性选择一事上分道扬镳。他认为他们两位考虑的只是指引雄性朝向雌性偏好的限制管道,而且不认为这些夸张的表现跟雌性偏好的变化无关。雄性饰物逐代变得夸张,雌绝对不能回避费希尔理论中所提到的效应：最挑剔的雌性,挑选最英俊的雄性,因而生下最潇洒的儿子,然后得到最多的孙女,结果雌性越来越挑剔,越来越难以勾引。波氏说：“最重要的问题不在有没有牵涉到感官的发展,而在于雌性为什么肯任凭剥削。”此外,如果认为能够使青蛙的耳朵对准掠食者的频道,而又不能调整用于选择雄性的频道,并不是圆满妥当的看法。

因此学者可能支持赖恩和柯氏的看法,认为雄性奢侈的追求饰物反映雌性天生的偏好,同时又不必放弃雌性的偏好确实对自身有利的观点。雄孔雀的尾巴是雌性的偏好的证据,是专横时尚的脱轨产品,同时也透露了身体状况。当然这种双轨的宽容做法不能符合一般学者的口味,但波氏坚持这不是两面讨好的手法。他会在一家印度餐厅,为我详尽说明所有的性选择理论都能折衷调和,互不冲突。

雄性特质都因突变而偶然发生;如果碰巧适合雌性的某种偏好,这个特质就开始流行。一旦扩散开始,就会产生费希尔效应,特质和偏好都得到夸张扩大。终于特质普遍扩及全部雄性,这时雌性如再跟进,就变得毫无意义。

由于雌性选择雄性,变成是时间和精力的浪费,代价太高,所以特质又开始衰退。如果代价不高,费希尔效应的衰退就比较缓慢,但显示健康状况的特征不会衰退,所以雌性实际上仍然继续选择最好的雄性。为了生育抗病力较强的后代,它们还是继续选择时髦的雄性。换言之,反映健康状况的特征不但可以达到夸张的程度,还能持续最4久。而费希尔式的夸张特质,在从事性游戏的物种中,由B于代价不髙,一样得以继续存在。结果杂交程度最厉害的_集合了所有的障碍缺点、饰物和浮华不实的杂碎。波米安可斯基依据前此讨论的匀称观念,认定多偶鸟类的特征,如孔雀的饰物,都是费希尔论的饰物;但单偶鸟类的单一特征,如燕子的分叉尾巴,都是好基因的饰物,或是透露健康信息的障碍物。

一种原产于中国的雉鸡,颜色繁杂无比,脸部有一片淡蓝色的皮肤,头部有猩红色的鸟冠,颈部的白绒毛边缘镶着黑线条,喉部是虹彩的绿色,背部翠绿和深蓝色。腹部是白色和橘红色,尾巴比身体还长,白色镶着黑条纹,基部有五对朱红色的毛羽。只要一根羽毛不调和,就显得非常刺眼。它真是好基因的顶尖推销员,但缺点在于难以保持干净、健康和远离危险。它是雌雉鸡感官偏好的活榜样。

▼有人性的雄孔雀

雄孔雀和加比鱼的怪招,是博物学者和演化学者最感兴趣的事物。但对于非专业人士而言,研究它们纯粹出于自我中心的感觉,希望能够获得人世事务的借鉴。男士之所以获得女性青睐,是不是因为外表诚实透露了优良的基因和抵抗疾病的能力呢?

这是荒谬的想法。男人贏得女人的原因微妙复杂：仁慈、聪明、机智、富裕、英俊,或近水楼台。男人不用聚集展示,通常也不会在交配之后就掉头而去,抛弃女性。

男人没有华丽的饰物,没有定型的求偶仪式。女性择偶的主要考虑不在时髦或具有抗病力的儿女,而在对象会不会是好丈夫。男人择偶的考虑也一样世俗现实,但可能比女性更在乎美丑。两性釆取的标准都和亲代的能力有关,这种情况接近于燕鸥选择擅长捕鱼的雄性,不像雉鸡互相仿效,选择擅长表演展示的雄性。可见在性的勾引和抗拒推销之间,红色皇后竞赛并没有真正发生。

在哺乳类之中,有些种类的性选择效应不大,方法也不多。一般的公鼠就没有源于雌性祖先的偏好所导致的饰物。人类的近亲黑猩猩几乎不受雌性偏好的影响：雌雄两性外观相似,求偶过程也相当简单。但是性选择对于人类的效应略有不同,毕竟人性普遍喜欢美丽;口红、珠宝、香水、眼影液、染发剂,以及高跟鞋都能大行其道。可见人类对于性的诱惑力一样愿意夸张和欺骗,与孔雀和园亭鸟只是五十步和一百步之差。但明显可见的是,男人喜爱美女的程度高过女人喜欢俊男的程度。因此,人类可能受制于历代以来的男性选择。如果把性选择的理论用之于人类,应该探讨的是男性对于女性基因的选择。但是两者实际的差异不大,因为如果一种性别变得挑剔,性选择的效应自然就会流行。下面几章即将说明,人类的心灵和人体的某些部分也是性选择的结果。